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Pourquoi le courant électrique entrant est-il négatif ?

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Je ne comprends pas vraiment, pourquoi le courant entrant (par exemple, lors de la dépolarisation le flux de Na+ à l'intérieur de la cellule) est négatif ? Dans les manuels, il est toujours représenté avec des valeurs négatives (voir photo). Le courant ionique est censé être positif dans le sens du mouvement de charge positif, Na+ est positif, alors pourquoi le courant entrant est-il négatif ? Merci d'avance.


C'est juste une convention choisie en biologie. Tout ce qui compte, c'est que nous utilisons une convention cohérente. Celui choisi est que le mouvement des ions chargés positivement vers l'extérieur est positif, le courant chargé positivement vers l'intérieur est négatif; le courant chargé négativement vers l'extérieur est négatif, le courant chargé négativement vers l'intérieur est positif.

Il serait valable de tout faire dans le sens inverse, il suffit de changer quelques signes dans les équations pertinentes, mais comme c'est la convention que tout le monde utilise, il est préférable de rester cohérent avec elle.

Il est important de noter qu'il n'y a pas vraiment de conflit avec la convention "la direction du courant est la façon dont la charge positive s'écoulerait" en physique, c'est juste que vous devez déterminer un point de référence. Nous considérons l'intérieur d'une cellule comme la référence, donc lorsqu'une charge positive passe de la référence à l'extérieur de la référence (courant sortant), nous appelons ce courant positif. Nous traçons les courants positifs se déplaçant dans la direction opposée comme négatifs, ce qui est logique, mais plutôt que de les appeler uniquement "courant négatif", nous reconnaissons que cela signifie que la charge positive se déplace vers l'intérieur, donc un synonyme est "courant entrant".

Cette convention est également cohérente avec la convention choisie pour la tension. Nous décrivons un « potentiel de membrane négatif » lorsque l'intérieur est négatif par rapport à l'extérieur. Le courant est donné par :

I = V/R

Ainsi, lorsque la tension membranaire est négative, nous disons que l'intérieur est plus négatif que l'extérieur, et nous obtenons un "courant négatif" si nous ouvrons des canaux sodiques et laissons entrer ces ions positifs. Si nous utilisions l'autre convention actuelle, nous aurions d'utiliser une équation non standard comme

I = -V/R

ou changer la direction dans laquelle nous décrivons la tension à travers la membrane pour décrire le potentiel de l'extérieur plutôt que le potentiel de l'intérieur.


La puissance a une direction (au moins sur une paire ou des fils) ainsi qu'une amplitude. il y a ces choses appelées wattmètres qui vous diront dans quelle direction la puissance circule et peuvent prendre des valeurs négatives. si vous définissez le courant (positif) comme le courant sortant de la borne "+" d'une batterie ou d'une source d'alimentation (un courant égal va dans la borne "-"), la puissance livré de la batterie à la charge (quelle que soit la batterie à laquelle la batterie est connectée) est le produit du courant et de la tension. cependant, si votre "charge" finit par être une source d'alimentation encore plus résistante que la batterie (plus de tension), le courant circulera dans la borne "+" de la batterie (ou le "courant négatif" sort) et la puissance délivrée de la batterie à la charge est un nombre négatif (ce qui signifie que la puissance délivrée de la "charge" à la batterie est positive). ensuite, si votre batterie est rechargeable, elle se chargerait.

d'accord. Merci tout le monde! mais. si j'ai une tension négative (disons circulant vers la gauche) et un courant négatif (circulant également vers la gauche), la puissance totale va-t-elle à gauche ou à droite ?

aussi. en plus de cela, que faire si la tension est + et le courant -, ou l'inverse ? est-ce que -50V et 10A sont identiques à 50V et -10A ?

d'accord. Merci tout le monde! mais. si j'ai une tension négative (disons circulant vers la gauche) et un courant négatif (circulant également vers la gauche), la puissance totale va-t-elle à gauche ou à droite ?

aussi. en plus de cela, que faire si la tension est + et le courant -, ou l'inverse ? est-ce que -50V et 10A sont identiques à 50V et -10A ?

1) comme je l'ai dit dans le forum EE, la charge s'en moque ! Pensez au courant alternatif, il commute combien de fois par seconde mais le courant est toujours délivré

2) il s'agit plus ou moins d'une question de référence - une charge (ampoule) qui lui est fournie a un signe positif et la source (une batterie par exemple) pourrait être considérée comme ayant une puissance négative puisqu'elle effectue un travail sur la charge et utilise ses réserves de produits chimiques pour ce faire. C'est presque un jeu de mots puisque la base du pouvoir est le travail effectué, donc ajouter du travail est un acte négatif. C'est comme un cadre de référence inversé - si nous étions face à face, est-ce que je ne tendrais pas ma main droite sur votre gauche ?!

Whoa les gars - ne confondons pas le problème.

Le courant ne "flue" pas vers la gauche ou la droite en soi.

Si j'ai un conducteur non métallique et que ses particules chargées mobiles sont des ions H- (protons). Les protons circuleront vers le côté (-) de la batterie. Cependant, disons que j'avais un conducteur métallique avec une charge mobile étant des électrons, puis il se connecte avec votre langue (qui utilise des IONS POSITIFS comme charge mobile) puis se reconnecte au conducteur métallique avec des électrons.

Considérez avec une différence potentielle ici le fait qu'une charge NÉGATIVE s'écoule de droite à gauche.
+ --- fil métallique (- électron) ---> votre langue (+ ion) --> fil métallique (- électron) --> -

Les particules chargées se déplaceront dans le FIL de droite à gauche car la charge mobile est négative. Cela va ensuite se nourrir avec votre langue, qui utilise des IONS POSITIFS pour faciliter le flux de charge. Cela fera circuler les ions dans votre langue dans le sens OPPOSÉ comme les électrons. Cela provoquera une charge négative sur le côté gauche de votre langue (par rapport au schéma) et entraînera un écoulement des électrons sur le fil gauche vers la gauche.


Quoi qu'il en soit, mon point de vue dans tout ce post est que la charge négative n'est pas la seule chose qui peut "flow" dans le courant.

Un proton se déplaçant vers la gauche a le même courant exact (même champ magnétique exact également) qu'un électron se déplaçant vers la droite.


Le rapport CT est le rapport de entrée de courant primaire à sortie courant secondaire à pleine charge. Par exemple, un TC avec un rapport de 300:5 est évalué pour 300 ampères primaires à pleine charge et produira 5 ampères de courant secondaire lorsque 300 ampères circulent dans le primaire.

Si le courant primaire change, la sortie de courant secondaire changera en conséquence. Par exemple, si 150 ampères traversent le primaire de 300 ampères, le courant secondaire serait de 2,5 ampères.

Le rapport d'un transformateur de courant est équivalent au rapport de tension des transformateurs de potentiel. Photo : TestGuy.

Dans le passé, il y avait deux valeurs principales de courant secondaire généralement utilisées pour mesurer le courant. Aux États-Unis, les ingénieurs utilisent généralement un 5 ampères sortir. D'autres pays ont adopté une 1 ampère sortir.

Avec l'avènement des compteurs et des relais à microprocesseur, l'industrie voit le secondaire de 5 ou 1 A remplacé par un mA secondaire. En règle générale, les appareils avec sortie mA sont appelés "capteurs de courant, " par opposition aux transformateurs de courant.

Noter: Les rapports de TC expriment le courant nominal du TC, pas simplement le rapport des courants primaire sur les courants secondaires. Par exemple, un TC 100/5 ne remplirait pas la fonction d'un TC 20/1 ou 10/0,5.


Pourquoi le courant électrique entrant est-il négatif ? - Psychologie

Potentiels membranaires et impulsion nerveuse

Les moyens par lesquels les nerfs conduisent les impulsions intriguent les chercheurs depuis des siècles. La nature électrique de l'impulsion a été soupçonnée pour la première fois par Luigi Galvani en 1780, lorsqu'il a provoqué la contraction de la patte d'une grenouille après l'avoir stimulée avec une charge électrique provenant de la nouvelle jarre de Leyde. Au XIXe siècle, Emil Du Bois Reymond a d'abord démontré le potentiel d'action et a écrit plus tard, "Si je ne me trompe pas beaucoup, j'ai réussi à réaliser (bien que sous un aspect légèrement différent) le rêve de cent ans des physiciens et des physiologistes, à savoir , l'identité du principe nerveux avec l'électricité". Enfin une grande partie de nos connaissances actuelles concernant les événements associés au potentiel d'action et à l'influx nerveux est basée sur le travail ingénieux avec l'axone géant du calmar effectué par Hodgkin et Huxley en Angleterre et Curtis et Cole aux États-Unis à la fin des années 1940. et au début des années 1950.

APERÇU DE L'ACTIVITÉ DES NEURONES

Les neurones sont parfaitement adaptés pour fonctionner en tant qu'unités porteuses d'informations du système nerveux. La longueur de leurs processus individuels varie d'une fraction de millimètre dans le cerveau à des axones de plus de 1 m de long dans la moelle épinière et les nerfs périphériques. Le signal porteur d'informations qui voyage le long du neurone est un événement électrique appelé impulsion. Toutes les impulsions conduites par un neurone sont presque identiques. Par conséquent, les informations qu'un neurone peut transmettre sont déterminées par le schéma de déclenchement ainsi que par le nombre d'impulsions par seconde (IPS) qu'il envoie. Les neurones peuvent faire varier leur taux de décharge d'impulsions de 0 à un peu plus de 1000 IPS. Parce que les neurones ont une si large gamme de fréquences et de schémas de déclenchement, ils peuvent transmettre beaucoup plus d'informations au cerveau qu'ils ne le pourraient s'ils n'avaient qu'un simple système « on-off ».

Pour les fonctions dans lesquelles la vitesse d'action est biologiquement importante, des neurones avec des vitesses de conduction élevées sont souvent utilisés. Des neurones avec des vitesses de conduction considérablement plus lentes se trouvent souvent dans des circuits neuronaux qui ne nécessitent pas une telle vitesse. La vitesse de conduction est une propriété inhérente du neurone, augmentant avec le diamètre de la fibre et le degré de myélinisation. Dans les neurones des mammifères, les vitesses de conduction varient de 0,2 à 120 m/s.

Les systèmes nerveux sont des réseaux incroyablement complexes de cellules nerveuses dans lesquels les impulsions voyageant le long d'un neurone initient des impulsions dans d'autres neurones à des jonctions chimiquement sensibles appelées synapses. Des substances chimiques appelées neurotransmetteurs sont libérées au niveau de ces synapses en réponse à "l'arrivée d'impulsions aux terminaisons présynaptiques du premier neurone.

Lorsque les impulsions arrivent à un nombre suffisant de ces terminaisons présynaptiques, suffisamment de neurotransmetteurs sont libérés pour stimuler le neurone postsynaptique jusqu'à son seuil d'excitation. Lorsque cela se produit, il se produit sur la membrane du neurone postsynaptique un changement rapide et réversible appelé potentiel d'action. Une fois initié, ce potentiel d'action génère un petit courant local qui initie un second potentiel d'action sur le segment membranaire adjacent. Le courant local de ce potentiel d'action en initiera à son tour un troisième, et ainsi de suite sur toute la longueur de l'axone jusqu'aux extrémités de ses branches terminales. Bien que le potentiel d'action soit réellement réinitialisé par cette série d'événements, nous parlons généralement comme si sa propagation était un processus continu et sans heurt. Cette série de potentiels d'action propagés constitue l'impulsion et représente le signal qui forme la base de l'information que conduit le système nerveux.

L'ÉLECTRICITÉ DE BASE ET LE NEURONE

Lorsque les neurones conduisent des impulsions, des courants électriques circulent à travers leurs membranes et il n'est donc pas possible de comprendre les premiers sans une connaissance pratique des secondes. En outre, des instruments électroniques sont utilisés pour enregistrer les potentiels d'action et les impulsions, et les neurophysiologistes utilisent couramment des termes et des symboles électriques pour décrire les événements neuronaux. Il vaut donc la peine de revoir quelques principes de base de l'électricité qui sont essentiels à la compréhension des cellules nerveuses.

Le courant est transporté dans les fils par des électrons, mais dans les systèmes biologiques tels que le neurone, il est transporté par des ions. Le passage de 6X10 18 électrons ou ions monovalents au-delà de toute section transversale d'un conducteur représente une charge électrique égale à un coulomb (C). Le courant I représente le débit de la charge électrique. Son unité de base est l'ampère (A), qui représente le débit d'une colonne par seconde. Chaque mole d'ion monovalent peut transférer 96.500 C de charge électrique. une valeur utile au neurophysiologiste appelée constante de Faraday. Par convention dans les systèmes biologiques, le courant est représenté comme circulant dans la direction des ions positifs (Fig-1).

Résistance et conductance

Tous les milieux conducteurs offrent un certain degré de résistance au passage du courant, qu'il soit transporté par des électrons ou par des ions. L'unité de résistance R est l'ohm ( Ω ). Il représente la résistance d'un conducteur telle qu'un courant constant d'un ampère nécessite un potentiel d'un volt entre ses extrémités. Toutes choses étant égales par ailleurs, le courant suit le chemin de moindre résistance dans n'importe quel circuit. Les neurophysiologistes utilisent également une valeur connexe appelée conductance g. Il représente la réciproque de la résistance. L'unité de conductance est le siemen (S). Cependant, le terme plus ancien mho (ohm épelé à l'envers) est couramment utilisé dans la plupart de la littérature classique. En raison de cette relation réciproque, toutes les déclarations concernant la résistance sont réciproquement liées à la conductance.

g=1/R où g = conductance, S et R = résistance, Ω

Les résistances concernant sont réciproquement liées à la conductance. Les neurophysiologistes s'intéressent souvent à la résistance totale de plusieurs éléments résistifs. Les membranes neuronales se comportent en partie comme si elles étaient composées d'éléments résistifs parallèles, tandis que les fluides extracellulaires et intracellulaires entourant la membrane se comportent comme des résistances en série. Étant donné que les courants électriques traversent la membrane et ces deux fluides lors de la conduction d'impulsions, il est important de pouvoir estimer la résistance totale impliquée. Biologiquement, le point important à retenir ici est que la résistance totale des résistances série est égale à leur somme, mais la résistance totale des résistances parallèles est égale à une valeur inférieure à leur somme. La figure 2 illustre la nature résistive en série de l'axoplasme et du liquide extracellulaire, tandis que la figure 3 représente la membrane axonale sous la forme de résistances parallèles.

La membrane neuronale se comporte en partie comme si elle était composée de condensateurs parallèles. Un condensateur est un composant de stockage de charge constitué de deux conducteurs séparés par un diélectrique (isolant). La membrane représente le diélectrique tandis que le fluide extracellulaire et l'axoplasme représentent les conducteurs (Fig-4).

L'unité de capacité C est le farad (F). Il représente la capacité d'un condensateur dans lequel une charge d'une colonne produit une différence de potentiel d'un volt entre les bornes (conducteurs). La relation entre la capacité (en farads) et la différence de potentiel (en volts) produite par une séparation de charge donnée (en coulombs) est donnée par

C= Q/V où C = capacité, F Q = charge, C V = potentiel, V

En manipulant l'équation, nous pouvons voir que la charge qui doit être séparée pour produire une tension spécifique est donnée par :

De même, le potentiel développé par le transfert d'une charge donnée à travers une capacité est donné par :

Les neurophysiologistes s'intéressent généralement à la capacité totale dans une section de membrane. Puisque la capacité neuronale n'est associée qu'à la membrane, nous n'avons pas besoin de nous préoccuper des autres aspects du neurone. Parce que la membrane se comporte comme si elle était en partie composée de condensateurs parallèles, nous nous intéressons aux règles régissant les condensateurs parallèles (Fig. 5).

Fig-4 Fig-5

Potentiel électrique et loi d'Ohm

L'unité de potentiel E est le volt (V). La différence de potentiel entre deux points est liée au travail effectué pour déplacer une charge ponctuelle du premier point au second. Elle est égale à la différence de valeur des potentiels aux points respectifs. Les tensions biologiquement importantes sont généralement assez faibles, de l'ordre du millivolt (mV) ou du microvolt ( V).

Dans les circuits à fil simple à courant continu (cc), la batterie est un composant électronique qui représente une différence de potentiel ainsi qu'une source de charge (électrons). Dans les neurones, les ions représentent la charge tandis que le gradient chimique (concentration) pour un type ionique donné représente le potentiel de cet ion. La relation entre le potentiel, le courant et la résistance est exprimée par la loi d'Ohm :

je =E/Rje = courant, A E = potentiel, V R = résistance, Ω

Dans les études sur les neurones, nous nous intéressons souvent à la conductance. Par conséquent, une forme utile de l'équation est :

je = par exemple où g = conductance, S

Circuits de résistance et de capacité (RC)

Fonctionnellement, un condensateur peut faire trois choses. Il peut se charger, il peut stocker une charge et il peut se décharger. Lorsqu'un condensateur est connecté à une source de tension, le courant circule et accumule des charges d'un côté du condensateur tout en les retirant de l'autre côté lors du processus de réalisation du circuit. Le courant ne circulera dans le circuit que jusqu'à ce que la charge du condensateur atteigne le même potentiel que la source de tension. Au moment où le condensateur est complètement chargé, le courant ne circulera plus dans le circuit. Une résistance est généralement représentée comme étant en série avec le condensateur dans un tel circuit - d'où le nom résistance-capacité (RC) circuit.

Si la source de tension est retirée et que le condensateur chargé et la résistance sont connectés en boucle fermée, le courant circulera à nouveau lorsque des charges seront prélevées du condensateur à travers la résistance pour s'égaliser des deux côtés du diélectrique. Ainsi, le condensateur est déchargé et le potentiel supprimé. Ce courant qui ne circule que lorsque le condensateur est en charge ou en décharge est appelé courant capacitif jec. Elle est proportionnelle à la vitesse de variation de la tension aux bornes du condensateur.

Tous les systèmes physiques nécessitent un certain temps pour transmettre des quantités données de charge de l'entrée à la sortie. Ce temps dans les systèmes RC simples est caractérisé par la constante de temps du système t . Elle est mathématiquement égale au produit de la résistance (en ohms) et de la capacité (en farads). La constante de temps résultante est en secondes et représente le temps nécessaire pour que la tension atteigne 1 -1/e (63 pour cent) de sa valeur finale. Le symbole e est la base du logarithme népérien (2,71828"').

t = RCt = constante de temps, s R = résistance, Ω C = capacité, F

Lorsqu'une source de tension est soudainement appliquée sur un circuit RC non chargé, il y a un retard dans la montée du potentiel développé sur le condensateur, qui est expliqué par le temps nécessaire pour stocker les charges (Fig-6). La constante de temps représente le temps en secondes qu'il faut au condensateur pour produire une tension de 63 % aussi élevée que sa valeur finale lorsqu'il est complètement chargé. De même, lorsque le condensateur est déchargé, il faut tout aussi longtemps (c'est-à-dire une constante de temps) pour que le condensateur perde 63 % de sa charge.

Fig-6 :

LE POTENTIEL DE LA MEMBRANE AU REPOS

Toutes les cellules présentent un potentiel électrique à travers leurs membranes appelé potentiel de membrane (MP). Cependant, les cellules nerveuses et musculaires sont quelque peu uniques en ce que ce potentiel membranaire peut être réduit (dépolarisé) ou augmenté (hyperpolarisé) en raison de l'activité synaptique. Cette caractéristique rend les cellules nerveuses et musculaires excitables.

Lorsqu'un neurone n'est pas stimulé, son potentiel membranaire est relativement stable et est donc appelé potentiel membranaire au repos (RMP). Une RMP typique pour les cellules nerveuses et musculaires des mammifères se situe entre 70 et 100 mV, le liquide intracellulaire étant négatif. A des fins d'illustration, considérons une moyenne commune pour un grand axone de cellule nerveuse de mammifère de -85 mV, la zone dendritique (soma et dendrites) étant moins polarisée à environ -70 mV.

Une grande partie de ce que nous croyons aujourd'hui concernant les potentiels de membrane et les potentiels d'action est basée sur des expériences avec l'axone géant du calmar. De telles études ont jeté les bases de presque toutes nos hypothèses actuelles concernant l'excitabilité nerveuse. En conséquence, bon nombre des exemples inclus ici seront basés sur des potentiels d'action et des impulsions dans l'axone du calmar. Lorsqu'un axone nerveux de calmar ou de mammifère est pénétré par une micro-électrode d'enregistrement et que le potentiel interne est comparé à une électrode de référence externe, l'axoplasme s'avère négatif par rapport à l'extérieur. L'amplitude de ce potentiel est d'environ -65 mV dans le calmar. L'hypothèse évidente qui peut être faite est qu'il y a légèrement plus de charges positives que négatives à l'extérieur, et légèrement plus négatives que de charges positives à l'intérieur (Fig-7).

Fig-7

Dans quelle mesure est-il important pour les cellules nerveuses d'avoir un potentiel membranaire au repos ?

Tout simplement, sans cela (1) ils ne seraient pas excitables, (2) ils ne pourraient pas produire de potentiels d'action et (3) ils ne pourraient pas conduire d'impulsions. Ainsi, en raison de son rôle important dans le processus de conduite d'impulsion, un bon endroit pour commencer notre discussion est avec l'origine du RMP lui-même.

Distribution ionique et potentiel membranaire au repos

Julius Bernstein a démontré au début des années 1900 que les flux ioniques à travers la membrane étaient importants pour les capacités de conduction des impulsions des neurones. Il a démontré que les membranes au repos étaient généralement plus perméables aux ions K + qu'elles ne l'étaient aux ions Na +. Les concentrations extracellulaires et intracellulaires typiques de Na + , K + et Cl - dans un grand axone de cellule nerveuse de mammifère et l'axone géant du calmar sont illustrées à la figure-8.

Fig-8 Fig-9

Même une observation rapide des différentes concentrations de la figure 8 nous montre que Na + et Cl - sont beaucoup plus concentrés extracellulairement, tandis que K + est beaucoup plus concentré intracellulairement. La membrane qui sépare ces deux solutions à la fois dans les cellules de calmar et de mammifère est librement perméable à l'eau mais est beaucoup moins perméable aux ions énumérés ci-dessus. Les anions non perméables trouvés dans le liquide intracellulaire ne sont pas représentés sur la figure 8. Ces anions sont composés principalement de grosses molécules de protéines. Du fait de la libre perméabilité de la membrane à l'eau, les solutions intérieure et extérieure ont pratiquement la même osmolalité.

Même si la membrane n'est pas très perméable à l'un ou l'autre des cations répertoriés sur la figure 8, rappelez-vous que Bernstein a montré que la membrane au repos était plus perméable au K + qu'au Na + . Il a ensuite été découvert que CI - imprègne plus facilement que K + dans l'axone des mammifères et moins facilement que K + dans l'axone géant du calmar. Les membranes des deux espèces transportent activement Na + vers l'extérieur et K + vers l'intérieur. Par conséquent, la tendance des ions à diffuser vers le bas de leurs gradients chimiques est contrebalancée par le système de transport actif Na + et K + (Na + /K + "pompe") transportant ces ions contre leurs gradients chimiques (Fig-9).

Les principes d'équimolalité et de neutralité électrique

Lorsqu'une cellule est au repos, elle obéit à deux principes de base, le principe d'équimolalité et le principe de neutralité électrique. Ces deux principes sont résumés ici.

1 Le principe d'équimolalité. Les concentrations de particules osmotiquement actives des deux côtés de la membrane cellulaire doivent être approximativement égales.
2 Le principe de neutralité électrique. Le nombre de cations et d'anions extracellulaires doit être approximativement égal. De même, le nombre de cations et d'anions intracellulaires doit être approximativement égal.

L'analyse chimique des solutions de chaque côté des deux types de cellules nerveuses vérifie que ces deux principes sont essentiellement vrais. Un deuxième examen des distributions ioniques montrera que la concentration extracellulaire élevée de Na + est principalement contrebalancée par la concentration extracellulaire élevée de Cl - , tandis que la concentration intracellulaire élevée de K + est principalement contrebalancée par la concentration intracellulaire élevée de gros anions non pénétrants que nous avons mentionnés. à plus tôt.

Nous avons négligé d'énumérer d'autres ions tels que Mg 2+ , Ca 2+ , et plusieurs autres qui sont également présents dans les solutions de chaque côté. Leurs concentrations sont faibles et par ailleurs sans importance dans les événements du potentiel d'action et de l'impulsion. Néanmoins, ils contribuent à contribuer aux principes d'équimolalité et de neutralité électrique.

Vous vous demandez peut-être comment il est possible d'avoir un potentiel de membrane au repos si les solutions des deux côtés de la membrane sont électriquement neutres. La réponse réside dans le fait que le principe de neutralité électrique n'est qu'approximativement vrai. Comme nous l'avons noté précédemment (Fig-7) il y a en fait légèrement plus de charges cationiques qu'anioniques à l'extérieur et légèrement plus anioniques que de charges cationiques à l'intérieur. Ce léger déséquilibre, ou violation du principe de neutralité électrique, est suffisant pour produire la différence de potentiel à travers la membrane au repos. Comme nous le verrons plus loin un déséquilibre de quelques picomoles seulement (10 -12 mol) est suffisant pour produire le potentiel membranaire de repos

Diffusion ionique et potentiel membranaire au repos

Une expérience relativement simple pourrait être utile pour comprendre comment le potentiel membranaire au repos se développe. Si vous deviez placer une solution de sel hautement concentrée d'un côté d'une membrane sélectivement perméable et une solution moins concentrée de l'autre côté, le sel diffuserait à travers la membrane du côté hautement concentré au côté le moins concentré jusqu'à ce qu'il atteigne l'équilibre. Maintenant, si la membrane était plus perméable au cation du sel qu'elle ne l'était à l'anion, les charges positives migreraient d'un côté plus rapidement que les charges négatives et une séparation de charge se développerait à travers la membrane avec un côté plus positif que l'autre (Fig. -dix). Un voltmètre sensible appliqué à travers la membrane enregistrerait une différence de potentiel, et parce que ce potentiel est causé par des taux de diffusion inégaux, il peut être appelé à juste titre un potentiel de diffusion.

Fig-10

On pense que le potentiel membranaire au repos qui existe à la fois dans les axones des mammifères et des calmars est principalement dû à un potentiel de diffusion causé par la séparation des charges qui résulte de la diffusion des ions K + vers l'extérieur vers le bas de leur gradient de concentration, laissant derrière eux les gros anions non pénétrants.

L'équation de Nernst et le potentiel d'équilibre

Au fur et à mesure que les ions K + diffusent vers l'extérieur en suivant leur gradient chimique (de concentration), l'extérieur de la membrane devient de plus en plus positif tandis que l'intérieur devient plus négatif. Cette tendance continue du K + à diffuser vers l'extérieur est de plus en plus contrée par l'accumulation d'un gradient électrique dans la direction opposée, de l'extérieur vers l'intérieur. C'est-à-dire que la positivité croissante à l'extérieur s'oppose au flux supplémentaire de K + chargé positivement vers l'extérieur, et la négativité croissante de la surface intérieure de la membrane a tendance à restreindre la fuite de K +. Lorsque le gradient électrique a augmenté jusqu'à un point où il suffit d'arrêter le flux sortant net de K + , on dit que l'ion est à l'équilibre électrochimique.

La relation entre le gradient de concentration à travers la membrane d'un ion donné et le potentiel membranaire qui l'équilibrera juste à l'équilibre électrochimique est donnée par la relation physicochimique connue sous le nom d'équation de Nernst. Il représente le potentiel d'équilibre pour ce type ionique particulier. L'équation de Nernst est couramment utilisée sous l'une des deux formes. La seconde équation, dérivée de la première, est souvent préférée car elle est plus facile à travailler et souffre peu de perte de précision.

E= RT/zF DansC1/C2 (2-1)

E= 58 logC1/C2 (2-2)

E = potentiel d'équilibre [exprimé en volts dans l'Eq. (2-1) et millivolts dans l'équation. (2-2)]. R = constante universelle des gaz, 8,32 J mol -1 K -1 . z = valence et charge de l'ion. F = constante de Faraday, 96 500 C/mol. C1/C2 = gradient chimique. In= logarithme népérien. log= logarithme commun.

61 est utilisé si la préparation est à température corporelle (37 o C) 58 est utilisé si la préparation est à température ambiante (20 o C). Les potentiels d'équilibre calculés par ces équations sont légèrement différents pour chaque cellule nerveuse selon que l'Eq. (2-1) ou Éq. (2-2) est utilisé. Cela est dû à des erreurs d'arrondi lors de la conversion de la quantité (RT/zF) Dans la quantité 61 log ou 58 log. Cependant, à toutes fins pratiques, l'erreur est assez petite et peut être ignorée.

L'équation de Nernst est interprétée de cette façon. Dans l'axone du calmar, K + est 20 fois plus concentré à l'intérieur qu'à l'extérieur et a donc un gradient chimique dirigé vers l'extérieur. Il faudrait une positivité externe d'environ 76 mV (négativité interne égale à -76 mV) pour juste équilibrer ce gradient à l'équilibre électrochimique et arrêter la diffusion nette de K + vers l'extérieur. Étant donné que le RMP de l'axone du calmar n'est pas tout à fait aussi négatif à l'intérieur, il y a une tendance continue pour le K + à se diffuser vers l'extérieur. Considérons maintenant qu'un gradient de cations de l'intérieur vers l'extérieur et un gradient d'anions de l'extérieur vers l'intérieur seront équilibrés à l'équilibre électrochimique par la négativité interne. De même, un gradient de cations de l'extérieur vers l'intérieur et un gradient d'anions de l'intérieur vers l'extérieur seront équilibrés par la positivité interne. Par conséquent, les formes suivantes de l'équation de Nernst peuvent théoriquement prédire à la fois l'amplitude et la polarité du potentiel interne :

Potentiels d'équilibre du sodium et du potassium

Le potentiel d'équilibre nécessaire pour juste équilibrer un gradient chimique donné peut être théoriquement prédit par l'équation de Nernst. Les valeurs pour la cellule nerveuse de mammifère et l'axone de calmar sont énumérées ci-dessous.

Cellule nerveuse de grand mammifère ENon+ = 68mV
EK+ = -88mV

Axone géant du calmar ENon+ = 56mV
EK+ = -76mV

N'oubliez pas que la RMP de la grande cellule nerveuse des mammifères est de -85 mV, alors qu'elle est d'environ -65 mV dans l'axone géant du calmar. Étant donné que les potentiels d'équilibre pour K + et Na + énumérés ci-dessus ne sont pas les mêmes que les potentiels membranaires au repos, il s'ensuit que ni K + ni Na + ne sont vraiment à l'équilibre électrochimique dans la grande cellule nerveuse des mammifères ni dans l'axone géant du calmar. . Chaque fois qu'un ion n'est pas en équilibre électrochimique, une diffusion nette de cet ion se produira et le gradient chimique changera à moins qu'un autre facteur tel que le transport actif membranaire n'agisse pour restaurer le gradient. Bien sûr, dans les cellules nerveuses décrites ici, la pompe Na + /K + fait exactement cela, et leurs gradients chimiques respectifs sont maintenus.

Équilibre électrochimique et potentiel membranaire au repos

Ni Na + ni K + ne sont en équilibre électrochimique à travers la membrane au repos du neurone des mammifères et l'axone géant du calmar (Fig-11).

Fig-11

Pour Na + , notez que les gradients chimiques et électriques sont dirigés vers l'intérieur. Pour être en équilibre, l'intérieur devrait être d'environ +68 mV dans le neurone des mammifères et d'environ +56 mV dans le calmar. Et nous savons par l'enregistrement de microélectrodes intracellulaires que les deux intérieurs sont en fait négatifs dans la membrane au repos.

Dans le cas des ions K +, le gradient électrique est dirigé vers l'intérieur tandis que le gradient chimique est dirigé vers l'extérieur en raison de la concentration en K + intracellulaire relativement élevée. L'intérieur devrait être d'environ -88 mV dans le neurone des mammifères et d'environ -76 mV dans le calmar pour que K + soit en équilibre électrochimique. Notez que la RMP mesurée expérimentalement est très proche de ces valeurs dans chaque cas. C'est-à-dire, EK+ = -88 mV par rapport à une RMP de -85 mV dans le grand axone nerveux des mammifères, et EK+= -76 mV par rapport à une RMP de -65 mV dans l'axone géant du calmar. Il est évident que K + est presque en équilibre électrochimique à travers la membrane au repos des deux cellules. Néanmoins, les potentiels d'équilibre du potassium respectifs sont légèrement plus négatifs que leurs potentiels membranaires au repos. Par conséquent, les ions K + ont une tendance continue à se diffuser vers l'extérieur.

Le déséquilibre ionique du sodium et du potassium

Vous vous demandez peut-être à ce stade comment le Na + /K + "pump" s'intègre dans l'image. Plus tôt, nous avons noté que les gradients électriques et chimiques pour le sodium sont dirigés vers l'intérieur. De plus, alors que la membrane n'est pas facilement pénétrée par Na + , certains ions vont néanmoins traverser. Pourquoi alors Na + ne diffuse-t-il pas simplement le long de ses deux gradients et n'atteint-il pas l'équilibre de chaque côté de la membrane ? La réponse réside dans la capacité de la membrane cellulaire à transporter (pomper) activement le Na + vers l'extérieur, contre ces deux gradients.

Cependant, tout ce Na + activement transporté ne reste pas à l'extérieur, car une petite quantité s'échappe vers l'intérieur en raison de la légère perméabilité de la membrane à cet ion. On peut facilement comprendre, cependant, que le transport de Na + vers l'extérieur et la diffusion de Na + vers l'intérieur doivent correspondre en efficacité car il n'y a pas de changement net dans les concentrations extracellulaires et intracellulaires de cet ion pendant le temps que la membrane est au repos. Etat.

En ce qui concerne K +, rappelez-vous que le gradient chimique est vers l'extérieur tandis que le gradient électrique est vers l'intérieur. Ce gradient électrique vers l'intérieur, couplé au fait que la membrane transporte activement le K + vers l'intérieur, explique la forte concentration intracellulaire de K + trouvée dans les deux types de cellules. Encore une fois, tout le K + activement transporté qui est pompé vers l'intérieur ne reste pas à l'intérieur. En raison du gradient chimique dirigé vers l'extérieur et de la perméabilité limitée de la membrane à cet ion, du K + diffuse vers l'extérieur.

La membrane de l'axone nerveux des mammifères au repos est typiquement 100 fois plus perméable au K + qu'au Na + , tandis que dans l'axone du calmar, un rapport de 25:1 est observé. Néanmoins, le pompage vers l'intérieur et la diffusion vers l'extérieur de K + doivent à nouveau correspondre car il n'y a pas de changement net dans les concentrations intérieure et extérieure de cet ion pendant le temps que la membrane est à l'état de repos.

L'équation de Goldman-Hodgkin-Katz

Dans la membrane au repos, aucun des cations et anions dans les solutions de chaque côté de la membrane n'est à l'équilibre électrochimique. Par conséquent, ils diffusent à travers la membrane avec des vitesses de diffusion différentes et dans des directions différentes à tout moment dans la membrane au repos. Le seul moment où un ion ne diffuse pas, c'est quand (1) il est à l'équilibre électrochimique ou (2) la membrane ne lui est pas du tout perméable. Par conséquent, une variété de séparations de charges se produisent simultanément à travers la membrane, chacune contribuant dans une mesure plus ou moins grande au potentiel membranaire au repos mesuré expérimentalement.

Hodgkin et Katz, en utilisant une formule développée précédemment par Goldman, ont tenté de prédire théoriquement le potentiel membranaire au repos en considérant les effets combinés de tous ces ions, y compris (1) la charge ionique, (2) la direction du gradient chimique, et (3 ) la perméabilité relative de la membrane à chacun.

où VM = potentiel de membrane, mV. Pion = perméabilité membranaire pour un ion donné.

La précision de cette équation dans la prédiction des potentiels réels de membrane au repos dépend des facteurs de perméabilité pour chaque ion qui ne sont que des approximations proches de leurs vraies valeurs. Néanmoins, les valeurs prédites sont généralement assez proches des RMP mesurées.

Un examen attentif de cette équation montrera plusieurs choses. Remarquons d'abord que l'équation de Goldman-Hodgkin-Katz est une extension de l'équation de Nernst. Puisqu'il considère les contributions collectives des gradients chimiques Na + , K + et CI - ainsi que la perméabilité relative de la membrane à chacun, le potentiel d'équilibre intégré que l'équation prédit est au moins théoriquement une approximation proche de la RMP elle-même. La prédiction théorique que cette équation fait pour la RMP de la grande cellule nerveuse des mammifères à température corporelle et de l'axone géant du calmar à température ambiante est donnée ci-dessous.

Grande cellule nerveuse de mammifère

VM = -61 log (0,01) +1400(1) + 120(2)/ 130(0,01)+ 5(1) + 4(2) = -87 mV

VM = - log 50(0,04) + 400(1) + 540(0,45) /460(0,04) + 20(1) + 50(0,45) =-59 mV

LE POTENTIEL D'ACTION ET L'IMPULSION

Plus tôt, nous avons noté que lorsqu'une seule zone de la membrane axonale est stimulée, elle devient excitée et subit un changement électrique rapide et réversible appelé potentiel d'action. Et rappelez-vous en outre que ce potentiel d'action se propage comme une impulsion continue sur toute la longueur de l'axone. Examinons maintenant les changements qui se produisent dans le neurone pendant le potentiel d'action.

Le potentiel d'action résulte d'un changement soudain du potentiel membranaire au repos (une condition nécessaire à la conduction des impulsions). Pour illustrer ce point, il est généralement pratique dans des conditions expérimentales de laboratoire de stimuler le neurone à un moment donné de son axone. Vous devez reconnaître que ce n'est pas une situation normale. Les neurones sont rarement stimulés sur leurs axones in vivo. Au lieu de cela, ils sont stimulés pour produire des potentiels d'action in vivo via (1) des potentiels générateurs de récepteurs sensoriels, (2) des neurotransmetteurs des terminaisons présynaptiques au niveau des synapses et (3) des courants locaux. Néanmoins, un potentiel d'action reste un potentiel d'action peu importe où et comment il est produit et l'axone est généralement beaucoup plus accessible dans des situations expérimentales que le reste du neurone.

À ce stade, vous devez savoir que la membrane au repos est une membrane polarisée. C'est-à-dire que contrairement aux charges, elles sont séparées au niveau de la membrane avec l'intérieur négatif et l'extérieur positif. Lorsque la membrane est stimulée par un stimulateur électronique en laboratoire, son potentiel membranaire au repos commence à diminuer. C'est-à-dire qu'il devient moins négatif et donc moins polarisé. S'il est dépolarisé à un niveau critique appelé seuil d'excitation, un potentiel d'action sera produit au point de stimulation.Une fois que le potentiel membranaire est dépolarisé jusqu'au seuil d'excitation, ses canaux Na + (voies par lesquelles les ions Na + traversent la membrane) s'ouvrent soudainement et une énorme augmentation de la conductance Na + g",+ se produit avec les ions Na + maintenant libres de diffuser vers le bas leurs gradients chimiques et électriques. C'est ce qu'on appelle l'activation du sodium. Il faut noter que la conductance g est l'analogue électrique de la perméabilité P. Ainsi, il convient également de dire qu'il y a une augmentation soudaine et marquée de la perméabilité au sodium de la membrane lorsque le seuil d'excitation est atteint.

Comme les ions Na + chargés positivement diffusent soudainement vers l'intérieur, la RMP est fortement perturbée au niveau du site local de stimulation. Une quantité suffisante de Na + chargée positivement est retirée de la surface extérieure immédiate de la membrane et transférée à la surface intérieure immédiate de la membrane pour éliminer totalement la négativité interne et la remplacer par de la positivité. La mesure maintenant enregistrerait un potentiel inversé montrant l'intérieur maintenant positif par rapport à l'extérieur. Nous verrons plus loin que seules quelques picomoles de Na+ ont réellement besoin de diffuser vers l'intérieur pour changer le potentiel membranaire de 125 mV, c'est-à-dire d'une RMP de -85 mV à un potentiel inversé de +40 mV dans le grand neurone des mammifères ou une RMP de -65 mV à un potentiel inversé de +55 mV dans l'axone géant du calmar.

Ce potentiel inversé local n'est pas autorisé à durer. Avant même que le liquide intracellulaire n'atteigne sa positivité maximale, les canaux membranaires locaux pour K + s'ouvrent, provoquant une forte augmentation de la perméabilité membranaire à K + avec une augmentation résultante de gK+ et transportant des charges positives vers l'extérieur le long de leurs gradients chimiques et électriques. Dans le même temps, il y a une nette diminution de gNon+. Ceci, couplé à l'augmentation substantielle du flux sortant de K + est suffisant non seulement pour éliminer la positivité interne causée par le flux entrant Na +, mais également pour restaurer réellement le potentiel membranaire au repos d'origine.

Il est important de comprendre que la dépolarisation provoquée par l'afflux de Na + et la repolarisation provoquée par le flux sortant de K + se produisent localement. C'est-à-dire qu'ils se produisent uniquement sur cette section d'axone qui est initialement stimulée. L'ensemble du potentiel d'action, y compris la dépolarisation vers le potentiel inversé et la repolarisation vers le potentiel membranaire de repos, se produit très rapidement, ne nécessitant pas plus de quelques millisecondes.

Le potentiel d'action implique un très petit transfert d'ions

La capacité d'une membrane de cellule nerveuse typique a été estimée à 1 F /cm 2 Par conséquent, le nombre de charges qui doivent être transférées à travers le condensateur membranaire pour changer son potentiel de 125 mV est donné par

= (10 -6 F/cm 2 ) (1,25 x 10 -1 V) . = 1,25 X 10 -7 C/cm 2

Maintenant, le nombre d'ions sodium qui doivent diffuser vers l'intérieur pour transférer 1, 25 x 10 -7 C de charge du liquide extracellulaire, à travers un centimètre carré de membrane, vers l'intérieur peut être calculé à partir de la constante de Faraday.

Nombre de moles transférées par centimètre carré = charges membranaires transférées par centimètre carré x (1/ constante de Faraday )

= (1,25 X 10 -7 C/cm 2 ) (1 x 10 -5 mol/C)

Ces quelques picomoles qui diffusent vers l'intérieur pendant la dépolarisation de la membrane jusqu'au stade de potentiel inversé sont si peu nombreuses dans une fibre nerveuse de grand diamètre qu'elles n'entraînent pratiquement aucun changement dans les concentrations mesurables de sodium extracellulaire ou intracellulaire. De même, la diffusion vers l'extérieur de 1,25 pmole de K + par centimètre carré est suffisante pour repolariser la membrane au niveau de repos, et pourtant cette perte de K + intracellulaire est si insignifiante qu'elle laisse pratiquement inchangées les concentrations de K + extracellulaire et intracellulaire. Bien entendu, plus la fibre est petite, plus la variation des concentrations intracellulaires de ces ions sera importante. Mais le changement serait encore insignifiant. En tout état de cause, les cellules nerveuses sont constamment rechargées par transport actif vers l'extérieur des quelques picomoles de Na + qui diffusent à l'intérieur lors de la dépolarisation, et par transport actif vers l'intérieur des quelques picomoles de K + qui diffusent vers l'extérieur lors de la dépolarisation. La recharge permet aux neurones de conduire un nombre pratiquement illimité d'impulsions sans produire de changements dans les concentrations ioniques qui sont vitales pour maintenir leur excitabilité.

Comme exercice théorique, vous pouvez calculer le faible pourcentage de K + interne qui doit diffuser vers l'extérieur afin de repolariser la membrane en considérant l'axone comme un cylindre de diamètre uniforme. Par exemple, considérons un grand axone nerveux de mammifère d'un diamètre de 20 µm (2 x 10 -3 cm) et d'une concentration intracellulaire de K + égale à 140 mmol/L.

Pourcentage de K intracellulaire + diffusant = (nombre de moles de K + diffusant à travers une longueur donnée d'axone / nombre de moles de K + dans l'axoplasme pour une longueur donnée d'axone) x 100

= (7,9 x 10 -15 mol / 4,4 X 10 -10 mol ) x 100

Dans la suite de notre discussion sur les événements associés au potentiel d'action, nous examinerons exclusivement le travail effectué avec l'axone géant du calmar. On ne perd vraiment rien en abandonnant pour le moment l'axone des mammifères au profit de se concentrer sur l'axone du calmar. En réalité. bien au contraire, vous ressentez vraiment le travail de Hodgkin et Huxley dans le développement des principes que nous acceptons si facilement aujourd'hui.

Conductance du sodium et du potassium

À l'aide d'une technique appelée pince de tension, Hodgkin et Huxley ont calculé l'évolution dans le temps de la conductance du sodium et du potassium. g"o

' ainsi que le courant de sodium et de potassium, I"" T et I I(

, lors d'un potentiel d'action. Nous examinerons cette technique plus tard, mais considérons pour le moment les relations calculées avec le temps pendant le potentiel d'action illustré sur la figure 12.

Fig-12

Le potentiel d'action représenté ici a subi un changement soudain mais réversible de son potentiel de membrane. Notez que la valeur initiale de la RMP et la valeur finale du potentiel inversé ne sont pas indiquées. Au lieu de cela, tout ce que nous voyons est l'ampleur de la dépolarisation du premier au second. Notez que lorsque le potentiel de membrane s'est dépolarisé d'environ 10 mV (probablement jusqu'au seuil d'excitation), il y a une augmentation soudaine et importante de g N / A+ à environ 30 mS/cm 2 Ceci est responsable du changement important et soudain du potentiel membranaire. Notez en outre que cette forte augmentation de g"" - est transitoire et que la conductivité revient en quelques millisecondes à pratiquement zéro. Pendant ce temps, une augmentation plus lente de la g K+ à environ 12 mS/cm 2 , qui a commencé avant même que le potentiel membranaire n'atteigne son potentiel inversé maximum. favorise la repolarisation de la membrane. Par conséquent, le potentiel membranaire revient à nouveau au niveau de repos. En effet la membrane s'hyperpolarise souvent au-delà du niveau de repos de quelques millivolts avant de revenir progressivement au niveau de repos après plusieurs millisecondes. Ce retour lent au niveau de repos est appelé potentiel postérieur. La montée et la chute rapides du potentiel membranaire sont appelées pic ou pic de potentiel. Cependant, le potentiel d'action comprend à la fois le potentiel de pointe et le potentiel postérieur.

Pendant le potentiel inversé, l'axoplasme immédiatement à l'intérieur de la zone stimulée de la membrane est temporairement rendu positif tandis que l'axoplasme adjacent est toujours négatif. De même, le fluide extracellulaire immédiatement à l'extérieur de la zone stimulée est temporairement négatif tandis que le fluide extracellulaire adjacent est toujours positif. Ainsi, des gradients de charge existent côte à côte et un petit courant commence à circuler dans un circuit à travers la membrane. La direction de ce courant est vers l'intérieur à travers les zones dépolarisées, latéralement à travers l'axoplasme adjacent, vers l'extérieur à travers le segment de membrane adjacent encore polarisé immédiatement adjacent à la zone dépolarisée, latéralement vers l'arrière à travers le liquide extracellulaire et vers l'intérieur à nouveau à travers la zone dépolarisée. Le trajet de ce courant local est illustré à la Fig-13.

Fig-13

Au fur et à mesure que le courant local circule vers l'extérieur à travers la membrane adjacente encore polarisée, la membrane à ce stade commence à se dépolariser. Une fois dépolarisée jusqu'au seuil d'excitation, les canaux sodiques s'ouvrent brusquement et l'augmentation résultante de g N / A+ provoque l'apparition du potentiel d'action désormais familier à cet endroit de la membrane. Par la suite, au fur et à mesure que ce nouveau potentiel d'action se développe, un nouveau courant local en circulera vers le prochain segment de membrane adjacent, le dépolarisant et propageant une impulsion continue le long de l'axone.

Bien sûr, si l'axone est stimulé à un certain point le long de sa longueur, le courant local se propagera dans les deux sens en s'éloignant du site de stimulation et une impulsion se déplacera dans les deux sens. Vous devez toujours garder à l'esprit que cette condition (propagation des impulsions dans les deux sens) se produit uniquement dans les préparations de laboratoire lorsque les neurones sont stimulés le long de leurs axones. Comme nous l'avons souligné précédemment, les neurones sont rarement stimulés sur leurs axones in vivo. Au lieu de cela, ils sont stimulés dans les zones dendritiques pour produire des potentiels d'action via les potentiels générateurs des récepteurs sensoriels et des neurotransmetteurs des terminaisons présynaptiques au niveau des synapses. Dans les axones, les courants locaux voyageant en amont des potentiels d'action propagés sont responsables. Dans toutes ces situations de stimulation naturelles, les courants locaux et donc les potentiels d'action propagés se déplacent dans une seule direction. Cette direction est vers les branches terminales de l'axone.

Environ 0,5 ms après la dépolarisation de la zone locale de la membrane, elle commence à se repolariser en raison de l'augmentation progressive de g K+ . Ainsi, l'impulsion qui descend un axone est suivie environ 0,5 ms plus tard par une onde de repolarisation lorsque chaque segment de membrane suivant commence à se repolariser.

Propagation des potentiels d'action dans les neurones myélinisés

Les neurones myélinisés propagent des potentiels d'action avec les mêmes types de mouvements ioniques que les neurones non myélinisés qui viennent d'être décrits. La différence fondamentale est que le courant local ne traverse la membrane qu'aux nœuds de Ranvier. Ces nœuds sont les interruptions de la gaine qui entoure les axones de tous les neurones myélinisés. Le courant ne traverse la membrane qu'au niveau de ces nœuds car ils représentent des zones de résistance électrique relativement faible, tandis que les entre-nœuds myélinisés offrent une résistance relativement élevée au flux de courant. Par conséquent, lorsqu'un neurone myélinisé est stimulé et qu'un potentiel d'action est généré, le courant local qui traverse l'axoplasme adjacent passera par le premier nœud plutôt que par la prochaine zone adjacente de la membrane. Une comparaison de la nature du flux de courant local dans les axones myélinisés et non myélinisés est illustrée à la Fig-14.

Fig-14

Dans un neurone non myélinisé, le courant local doit dépolariser chaque zone adjacente de la membrane - un processus relativement long. Étant donné que l'impulsion ne se déroule qu'aussi rapidement que la propagation du courant local, ce besoin de dépolariser chaque zone adjacente de la membrane impose des restrictions nécessaires sur la vitesse de conduction. Les neurones myélinisés, d'autre part, ont un avantage qui leur permet de conduire des impulsions avec une vitesse beaucoup plus élevée. Comme le courant local n'a pas besoin de dépolariser chaque zone adjacente de la membrane, les impulsions se déplacent le long de l'axone à une vitesse fortement accélérée. C'est ce qu'on appelle la conduction saltatoire.

Diamètre de fibre et vitesse de conduction

La vitesse de conduction est à peu près proportionnelle au diamètre de la fibre. Plus le diamètre de l'axone est grand, plus la vitesse de conduction est grande. Cela est vrai parce que plus le diamètre est grand, plus la section transversale de l'axoplasme est grande et donc plus sa résistance électrique est faible. Ainsi, un courant local important se propagera plus loin le long de l'axoplasme avant de s'écouler vers l'extérieur à travers la membrane pour compléter le circuit. Par conséquent, une plus grande longueur de membrane axonale sera dépolarisée plus rapidement et les potentiels d'action se propageront à une plus grande vitesse. Si nous considérons une longueur d'axone comme ayant une section transversale uniforme, la résistance axoplasmique interne au flux de courant peut être calculée en utilisant les mêmes hypothèses sous-jacentes à la résistance dans une longueur de fil.

Rje= résistance axoplasmique par unité de longueur d'axone, Ω / cm rje = résistivité axoplasmique, Ω / cm rayon = rayon de l'axone, cm

LE COURANT LOCAL : UN EXAMEN PLUS APPROPRIÉ

Un point important à considérer est qu'un potentiel d'action ne peut pas propager un second sans la contribution du courant local. Ainsi, il est clair que le courant local joue un rôle crucial dans le processus de conduction impulsionnelle. Le flux de courant dans l'axone a été comparé au flux de courant dans un grand câble sous-marin. Les deux sont composés d'un long noyau conducteur (l'axoplasme dans le neurone) entouré d'un isolant (la membrane neuronale) et immergé dans un conducteur de grand volume (le liquide extracellulaire neuronal). L'axone, cependant, se comporte comme un câble qui fuit dans la mesure où le courant non seulement traverse l'axoplasme, mais s'échappe également à travers la membrane. Étant donné que les mêmes règles électriques s'appliquent au flux de courant dans le câble et dans l'axone, les neurophysiologistes parlent souvent des propriétés du câble de l'axone.

Le courant qui se propage avec l'impulsion est un courant actif. Le courant local dont nous venons de parler est, au contraire, un courant passif, et sa propagation ne dépend que des paramètres électriques du matériau conducteur tels que la résistance et la capacité d'une unité de longueur d'axone. Ces propriétés passives ou de câble de l'axone déterminent l'étendue et l'amplitude du courant local.

Le courant local ne se propage que sur une très courte distance à travers l'axoplasme avant de s'écouler à travers la membrane, la dépolarisant partiellement et produisant un potentiel électrotonique (Fig-19). Les potentiels électrotoniques ne peuvent être observés que lorsque le degré de stimulation est inférieur au seuil, car une fois le seuil d'excitation atteint, le petit potentiel électrotonique est effacé par les grands changements de potentiel associés au potentiel d'action beaucoup plus grand.

Fig-15

Le potentiel électrotonique est la différence entre le potentiel membranaire inférieur au seuil à un instant donné et le potentiel membranaire au repos. Au fur et à mesure que les potentiels d'action se propagent le long de l'axone, les courants locaux peuvent être visualisés comme les précédant, dépolarisant chaque segment de membrane au repos nouvellement rencontré et établissant des potentiels électrotoniques qui atteignent le seuil et produisent des potentiels d'action supplémentaires (Fig-15).

Propriétés électriques de la membrane et des fluides environnants

Il est souvent utile de représenter la membrane et les fluides environnants comme un circuit électrique afin de comprendre le flux de courant local et le potentiel électrotonique qu'il produit. Les chercheurs sont redevables aux travaux de Hodgkin pour nos modèles électriques de l'axone. Il a représenté la membrane comme composée d'un nombre infini de "patchs" électrotoniques, chaque patch étant composé d'une résistance et d'une capacité en parallèle entourées de fluides intracellulaires et extracellulaires, tous deux offrant une résistance en série au flux du courant local (Fig-16).

Fig-16

Courant ionique et capacitif

Électriquement, la membrane peut être considérée comme une résistance et une capacité en parallèle. La résistance membranaire RM représente la difficulté rencontrée par les ions à diffuser à travers leurs canaux membranaires respectifs, tandis que la capacité membranaire CM représente la charge qui existe à travers la membrane à tout moment. Souvenez-vous maintenant que le flux de courant dans les systèmes biologiques consiste en des charges en mouvement portées par des ions. Par conséquent, les courants capacitifs et ioniques représentent le flux de charge ionique. Courant ionique Ije est la charge portée par les ions lorsqu'ils traversent leurs canaux ioniques respectifs dans la membrane. La difficulté qu'ils rencontrent à traverser ces canaux d'un côté à l'autre de la membrane est représentée par la résistance membranaire. RM . Courant capacitif Ic, d'autre part, ne représente pas le flux réel d'ions à travers la membrane. Son explication est un peu plus subtile. Si des ions positifs traversent l'axoplasme jusqu'à l'intérieur de la membrane, ils neutraliseront certains des ions négatifs déjà présents. Cela libérera certains des ions positifs de l'extérieur immédiat de la membrane pour qu'ils s'écoulent puisqu'ils ne sont plus retenus par le condensateur à membrane. Ainsi, les ions positifs se sont déplacés vers et hors de la membrane. Ainsi, le courant a, en effet, voyagé vers l'extérieur à travers la membrane même si aucun ion réel n'a traversé d'un côté à l'autre. Rappelez-vous que le courant capacitif je ne s'écoule que lorsqu'un condensateur est en cours de charge ou de décharge. Les courants ioniques et capacitifs sont illustrés à la Fig-17.

Fig-17

La nature du courant local

Lorsque le site membranaire local subit un potentiel d'action, un courant local circule qui établit un potentiel électrotonique sur la zone adjacente suivante de la membrane. Lorsque ce potentiel électrotonique atteint le seuil d'excitation, gN / A + va soudainement augmenter et un deuxième potentiel d'action sera généré, effaçant le potentiel électrotonique et le courant local. Malheureusement pour les expérimentateurs, les potentiels d'action se propagent si rapidement qu'il n'y a pas assez de temps pour étudier le courant local lui-même. Cependant, si la membrane est stimulée à un niveau inférieur au seuil et y est maintenue, la nature et l'évolution temporelle du courant local peuvent être étudiées.

Un moyen pratique de le faire est de pénétrer dans un axone avec une microélectrode dépolarisante. De cette manière, un niveau de courant dépolarisant (positif) stable mais inférieur au seuil peut être libéré en interne. En maintenant le niveau de stimulation stable et inférieur au seuil, et en enregistrant les changements potentiels de la membrane à différentes distances du site de stimulation, on peut examiner l'amplitude, la distance et l'évolution temporelle de la propagation du courant local. Considérez le circuit à membrane illustré à la Fig-18. Une microélectrode dépolarisante a été placée dans l'axoplasme au niveau du patch A tandis que des microélectrodes d'enregistrement ont été insérées au niveau des patchs B, C et D. Supposons qu'un courant dépolarisant constant sous le seuil soit appliqué au patch A. Un courant local s'écoulera maintenant du moins négatif région près de la pointe de la microélectrode dépolarisante aux régions encore polarisées (plus négatives) de l'axoplasme au niveau des patchs B, C et D avant de s'écouler à travers la membrane pour terminer le circuit.

Fig-18

D'après les discussions précédentes, nous savons que le courant traversant la membrane est à la fois capacitif et ionique. Les deux types circulent dans le circuit ci-dessus. Lorsque le courant est appliqué pour la première fois à l'axoplasme au niveau du patch A, la majeure partie sert initialement à décharger le CM au patch A. D'où je s'écoule vers l'extérieur à travers la membrane au niveau du patch A. Initialement pas jeje s'écoule vers l'extérieur à travers le patch A car il n'y a pas de force motrice nette à travers la membrane. Mais à mesure que le potentiel transmembranaire est modifié par rapport à son niveau de repos (RMP) et qu'un potentiel électrotonique est développé, une force motrice nette est créée à travers la membrane. Une fois que le condensateur à membrane du patch A a été chargé jusqu'au niveau du courant dépolarisant permanent au patch A, je s'arrête et le flux de courant ultérieur vers l'extérieur à travers la membrane au niveau du patch A est purement ionique (jeje). Tout le courant de la microélectrode dépolarisante ne se dirige pas vers l'extérieur je et jeje au niveau du patch A. Une partie, progressivement moins, continue de traverser la résistance axoplasmique interne Rjepour devenir d'abord un courant capacitif puis ionique à travers les patchs membranaires B, C et D.

Étant donné que la tension chute (diminue) à mesure que le courant traverse des longueurs de résistance axoplasmique de plus en plus éloignées, les condensateurs à membrane des patchs B, C et D sont de moins en moins complètement déchargés et présentent des potentiels électrotoniques de plus en plus petits. Ceci est illustré par les changements de tension progressivement diminués enregistrés par les électrodes au niveau des patchs B, C et D. N'oubliez pas que le courant suit le chemin de moindre résistance. traversant des points plus éloignés sur la membrane. A des distances suffisamment grandes, au-delà de la portée du courant local, aucun potentiel électrotonique n'est établi et le potentiel membranaire au repos reste intact.

Géométrie axonale et courant local

Le potentiel électrotonique diminue de façon exponentielle avec la distance du site actif (stimulé) selon une valeur connue sous le nom de constante de longueur λ .

λ = [RM / (Rje+ Re)] 1/2 où λ = constante de longueur [la distance sur laquelle le potentiel électrotonique diminue jusqu'à 1/e (37 pour cent) de sa valeur maximale], cm

RM = résistance membranaire par unité de longueur d'axone, Ω. cm

Rje = résistance axoplasmique par unité de longueur d'axone, Ω /cm

Re = résistance aux fluides extracellulaires par unité de longueur d'axone, Ω /cm

En raison du volume relativement important du fluide extracellulaire, sa résistance au flux de courant est très faible et peut être efficacement supprimée de l'équation ci-dessus, laissant la relation simple ci-dessous.

La constante de longueur est une mesure de la distance à laquelle le courant local se propage le long de l'axone devant le potentiel d'action. Rappelons que les potentiels d'action donnent naissance à des courants locaux in vivo, alors que dans la situation expérimentale qui vient d'être décrite, la microélectrode dépolarisante donne naissance au courant local. Dans tous les cas, plus la constante de longueur est longue, plus le courant local se propagera à travers l'axone, produisant des potentiels électrotoniques de plus en plus petits avant de s'éteindre.

Examinons maintenant les facteurs qui déterminent les valeurs de RM et Rje puisque ceux-ci déterminent la valeur de la constante de longueur. Si nous pensons à une longueur d'axone comme ayant une section transversale uniforme, nous pouvons calculer Rje comme suit:

Rje = résistance axoplasmique par unité de longueur d'axone, Ω /cm rje = résistivité axoplasmique, Ω .cm rayon = rayon de l'axone, cm

La résistance transversale à travers la membrane pour une longueur d'axone donnée est :

RM = résistance membranaire par unité de longueur d'axone, Ω /cm rM= résistance spécifique de la membrane, Ω /cm 2

Notez que l'augmentation du rayon de l'axone diminue à la fois le Rje et RM mais il y a une plus grande diminution proportionnelle de Rje . Par conséquent, la constante de longueur augmente avec le diamètre de l'axone. Une constante de longueur élevée signifie que les segments plus larges de la membrane adjacente seront dépolarisés plus rapidement. Ainsi, comme nous l'avons déjà souligné, plus le diamètre de l'axone est grand, plus la vitesse de conduction de l'impulsion est grande. La plupart des aspects du courant local sont illustrés à la Fig-19.

Fig-19

LES EXPÉRIENCES DE PINCES DE TENSION DE HODGKIN ET HUXLEY

Vous devez maintenant être parfaitement familiarisé avec la relation entre le courant local et le potentiel d'action. Vous devez également savoir que lorsque le potentiel d'action est initié, plusieurs variables membranaires changent rapidement en fonction du temps. Ce sont le potentiel, la conductance et le courant. Souvenez-vous maintenant que la relation de la loi d'Ohm entre eux s'exprime par :

g=I/Vg = conductance, S je = courant, A V = potentiel, V

L'examen de cette relation montre que g varie en fonction de je et V. Hodgkin et Huxley ont entrepris de déterminer les changements de conductance membranaire gM pendant le potentiel d'action. Leur problème était que le courant membranaire jeM et le potentiel membranaire VM changent également constamment pendant le potentiel d'action. Maintenant, si l'une de ces variables pouvait être maintenue constante pendant le potentiel d'action (c'est-à-dire, VM), mesure de jeM leur permettrait de calculer gM à tout instant. C'est ce que la technique du voltage clamp leur a permis de faire. Une configuration de pince de tension est illustrée schématiquement à la Fig-20.

Fig-20

Le système fonctionne ainsi. L'expérimentateur décide de la tension qu'il souhaite produire à travers la membrane, puis règle cette "tension de commande" sur une source de tension externe à A (VUNE). La microélectrode d'enregistrement de tension en B détecte toute tension existant actuellement à travers la membrane (VB) et envoie ce signal dans l'amplificateur différentiel. Le signal de la source de tension de commande est également transféré dans l'amplificateur différentiel. Maintenant, un amplificateur différentiel ne produit aucune sortie si les tensions sur ses deux entrées sont égales (VUNE = VB). Mais s'ils ne sont pas égaux (VUNEVB), l'amplificateur enverra tout le courant nécessaire dans l'électrode de passage de courant intracellulaire en C afin de modifier la tension membranaire enregistrée par la microélectrode d'enregistrement en B jusqu'à ce qu'elle soit égale à la tension de commande. Aussitôt que VUNE équivaut à VB, l'amplificateur arrête sa sortie.

L'amplificateur différentiel modifie efficacement la tension à travers la membrane en envoyant un courant à travers la membrane de l'électrode de passage de courant à l'électrode d'enregistrement de courant en D. Au cours de la traversée d'une membrane, le courant décharge le condensateur de la membrane et donc la tension de la membrane . Cette tension modifiée est envoyée à l'amplificateur différentiel pour comparaison avec la tension de commande. Par conséquent, l'expérimentateur peut "composer" n'importe quelle tension souhaitée à travers la membrane et, plus important encore, maintenir le potentiel de la membrane à ce niveau.

Examinons maintenant une situation expérimentale. Supposons que la RMP d'un axone de calmar géant soit de -65 mV et que l'expérimentateur souhaite "fixer" la tension à -9 mV. La tension de commande est d'abord fixée à -9 mV. Quelques microsecondes après l'application de la tension de commande, l'amplificateur différentiel fera passer un courant suffisant à travers la membrane pour abaisser la RMP de 56 mV au niveau défini de -9 mV. Comme le potentiel membranaire a maintenant largement dépassé le seuil d'excitation, les canaux Na + s'ouvrent, mais à cause de la tension de blocage, aucun changement réel du potentiel membranaire n'est observé. Néanmoins, les ions Na + diffusent vers l'intérieur le long de leur gradient chimique. Ce faisant, le différentiel fait varier sa sortie de courant proportionnellement pour empêcher l'afflux de Na + de modifier la condition que l'amplificateur est conçu pour préserver (VUNE = VB). Un peu plus tard, les canaux K + s'ouvrent et l'amplificateur différentiel fait à nouveau varier sa sortie de courant proportionnellement pour éviter que la sortie K + ne modifie l'état bloqué ( VUNE = VB) .

Il ne faut que quelques microsecondes à la pince de tension pour fixer le potentiel de membrane à -9 mV une fois que la tension de commande est appliquée pour la première fois. Par conséquent, tout changement de courant ultérieur détecté par l'électrode de détection de courant (D) est en réponse à, et dans la direction opposée, de tout courant ionique traversant la membrane avec un afflux de Na + et un écoulement de K +.

Les résultats obtenus par Hodgkin et Huxley lorsqu'ils ont dépolarisé la membrane de l'axone géant du calmar de 56 mV sont illustrés à la figure 21. Notez que le courant membranaire jeM est d'abord vers l'intérieur (vraisemblablement porté par Na + ) puis vers l'extérieur (vraisemblablement porté par K + ).

Fig-21 Fig-22

Courants de sodium et de potassium

Lorsque l'axone géant du calmar est baigné par l'eau de mer, une solution similaire à son fluide extracellulaire, puis stimulé jusqu'à son seuil d'excitation, le jeM est d'abord dirigé vers l'intérieur puis vers l'extérieur (Fig-22). La contribution de Na + à la jeM pourrait éventuellement être éliminé si le Na + extracellulaire était réduit au niveau de l'axoplasme, car cela éliminerait le gradient chimique qui alimente l'afflux. Hodgkin et Huxley l'ont fait et ont obtenu les résultats de la Fig-22. Notez que suite à la réduction du Na + extracellulaire à des niveaux axoplasmiques, le flux de courant suivant la stimulation n'a qu'une composante vers l'extérieur. Ce courant est vraisemblablement dû presque exclusivement à la sortie de K + et représente le courant de potassium jeK+. En conséquence, le courant de sodium jeN / A+ est calculé en soustrayant le jeK+ de la jeM. Probablement jeM= jeK + - jeN / A + .

Une fois qu'ils avaient enregistré les courants ioniques individuels contre une tension fixe, il était simple d'utiliser la loi d'Ohm pour calculer mathématiquement les conductances ioniques individuelles, puis les tracer en fonction du temps. Ils ont développé les équations suivantes pour ce faire, puis ont tracé les résultats sur la Fig-23.

Fig-23

g ion = conduction ionique, mS/cm 2 jeion = courant ionique, mA/cm 2 VM = potentiel de membrane, mV Eion = potentiel d'équilibre ionique, mV

Composants électriques du potentiel d'action

Un potentiel d'action se propage un second au moyen du courant local. Le courant local dépolarise la membrane adjacente jusqu'au seuil d'excitation auquel des changements rapides mais réversibles se produisent dans g N / A+, je N / A + , et jeK + , résultant en un potentiel d'action familier. La figure 24 illustre l'évolution dans le temps de tous ces événements se produisant à un seul endroit fini, tels qu'ils ont été calculés par Hodgkin et Huxley pour les données qu'ils ont collectées avec les expériences de voltage imposé.

Examinons maintenant les divers changements électriques qui se produisent dans un seul emplacement axonal lorsque l'impulsion arrive à cet emplacement, le traverse, puis descend le long de l'axone. À l'aide de la figure 24, nous résumerons les changements au cours de huit segments de temps instantanés en commençant par la membrane au repos avant l'arrivée de l'impulsion.

UNE La membrane est à l'état de repos puisque l'impulsion d'approche n'a pas encore atteint ce point sur l'axone. g K+ est supérieur à g N / A+ et jeM est petite.

B L'impulsion qui s'approche se rapproche de la section axonale locale et le courant local circulant devant elle commence à dépolariser la membrane et provoque un premier mouvement vers l'extérieur. jec. g K+ est toujours supérieur à g N / A+. Les jec représente tous les jeM en ce moment.

C L'extérieur jec provoqué par le courant local a dépolarisé la membrane d'environ 10 mV au seuil d'excitation. Les canaux Na + s'ouvrent de sorte que la diffusion vers l'intérieur Na + et vers l'extérieur K + soit égale. Ainsi je N / A + et jeK + sont temporairement égaux et opposés. Il s'agit d'une condition instable et la membrane est au seuil.

Les g N / A+ est maintenant considérablement supérieur à g K+ et l'intérieur je N / A + dépasse maintenant l'extérieur jeK + et est responsable de l'orientation générale vers l'intérieur du jeje. Les jeje décharge le condensateur à membrane lorsqu'il s'écoule vers l'intérieur en dépolarisant la membrane.

E La membrane est au sommet de sa dépolarisation, ayant établi son potentiel inversé maximum. Les g N / A+ et je N / A + ont commencé à diminuer tandis que le g K+ et jeK + ont commencé à augmenter. Les je N / A + et jeK + sont égaux et opposés.

F Les g N / A+ a diminué jusqu'à ce qu'il soit égal à l'augmentation g K+. Mais maintenant l'extérieur jeK + dépasse l'intérieur je N / A + et donc le Si est dirigé vers l'extérieur. Ceci est contré par un contraire mais moins qu'égal dirigé vers l'intérieur je. D'où le jeM est maintenant dirigé vers l'extérieur.

g Les g K+ dépasse maintenant largement le g N / A+ et le jeK + dépasse toujours le je N / A + Ainsi le jeje est toujours dirigé vers l'extérieur. Depuis l'extérieur jeje dépasse encore légèrement l'intérieur je, les jeM est petit, mais toujours dirigé vers l'extérieur. La membrane continue de se repolariser.

H Les g K+ et jeK + sont toujours supérieurs à leurs niveaux de repos, tandis que les g N / A+ est maintenant encore plus bas que son niveau de repos. D'où le potentiel membranaire VM est entraîné vers le potentiel d'équilibre du potassium EK + produisant l'afterpotential hyperpolarisé.

Notre cerveau est un mystère et pour le comprendre, il faut être neurochirurgien, neuroanatomiste et neurophysiologiste.

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Psychologie du fonctionnalisme William James

Les premiers jours de la psychologie au 19ème siècle se sont concentrés sur la nature de l'esprit en dehors des explications métaphysiques. Deux points de vue se sont développés très tôt pour tenter d'élargir la compréhension du fonctionnement du cerveau. Le structuralisme se concentrait sur la « structure » du cerveau et supposait que les cognitions et les autres fonctions de l'esprit telles que la créativité, le raisonnement moral, etc. étaient le produit de fonctions naturalistes dans le cerveau. La compréhension de la structure du cerveau était simpliste et bon nombre des explications proposées étaient des conjectures basées sur des auto-évaluations (introspection) de sujets expérimentaux.

Une deuxième école de pensée a émergé à la fin du 19ème siècle qui n'était pas d'accord avec l'objectif du structuralisme. William James et ses associés ont fait valoir que se concentrer sur la structure du cerveau était trop limité pour comprendre la nature de la fonction cérébrale. Au contraire, ils ont proposé que l'accent soit mis sur les fonctions du cerveau, qui semblent plus conformes à l'utilisation métaphysique du terme « esprit ». Une différence avec les hypothèses métaphysiques de l'esprit était que le fonctionnalisme, tel qu'il fut connu, percevait les fonctions du cerveau comme le produit de la lutte évolutive des organismes pour s'adapter à leur environnement.

Le fonctionnalisme est l'étude de l'activité mentale telle que la perception, la prise de décision et les cognitions. L'accent mis sur l'esprit n'est pas les origines de l'activité cognitive comme dans le structuralisme, mais le but de l'activité cognitive ou la façon dont l'esprit sert l'organisme dans sa lutte évolutive pour s'adapter à l'environnement.

Le terme « fonctionnalisme » peut être utilisé de deux manières. Le fonctionnalisme peut décrire comment l'esprit traite l'information. Le fonctionnalisme peut également décrire comment les processus mentaux ont changé dans l'évolution des organismes et pourquoi certains processus ont été sélectionnés alors que d'autres ne l'ont pas été.

William James a écrit le premier manuel de psychologie, "Principles of Psychology". Le texte comprenait des conclusions fonctionnalistes telles que la nature de la conscience, des émotions et de la mémoire. L'expression « flux de conscience » a été introduite dans le livre et décrivait la croyance du fonctionnaliste selon laquelle l'esprit réagit à de multiples « flux » d'informations. La fonction de l'esprit est de déterminer le meilleur plan d'action susceptible d'améliorer l'état de l'organisme.

La faiblesse avec le fonctionnalisme était la même faiblesse trouvée dans le structuralisme. Les affirmations du structuralisme au début du 20e siècle étaient impossibles à valider par des mesures objectives et scientifiques. L'observation scientifique de l'esprit est aujourd'hui possible grâce à l'utilisation de l'IRM et d'autres formes de technologie. Le structuralisme existe aujourd'hui dans la discipline de la psychologie cognitive.

Les affirmations du fonctionnalisme étaient impossibles à mesurer objectivement. Les revendications du fonctionnalisme sont encore impossibles à mesurer empiriquement en raison de leur nature intrinsèquement subjective et de l'acceptation de la conscience. L'« esprit » du fonctionnalisme se perpétue dans les théories actuelles de la psychologie et du conseil telles que les théories cognitivo-comportementales et les théories humanistes / existentielles.


Règles de la main droite

La règle n°1 détermine les directions de la force magnétique, du courant conventionnel et du champ magnétique. Étant donné deux de ces thèses, la troisième peut être trouvée.

  1. De la main droite : pointez votre index dans le sens de la vitesse de la charge (rappel du courant conventionnel).
  2. Pointez votre majeur dans la direction du champ magnétique.
  3. Votre pouce pointe maintenant dans la direction de la force magnétique.

La règle n°2 détermine la direction du champ magnétique autour d'un fil porteur de courant et vice-versa.

  1. En utilisant votre main droite : Enroulez vos doigts en demi-cercle autour du fil, ils pointent dans la direction du champ magnétique.
  2. Pointez votre pouce dans la direction du courant conventionnel.

Apprentissage du conditionnement opérant

B.F. Skinner a proposé sa théorie sur le conditionnement opérant en menant diverses expériences sur des animaux. Il a utilisé une boîte spéciale connue sous le nom de « Skinner Box » pour son expérience sur les rats.

Comme première étape de son expérience, il a placé un rat affamé à l'intérieur du Boite à écorcher. Le rat était initialement inactif à l'intérieur de la boîte, mais au fur et à mesure qu'il commençait à s'adapter à l'environnement de la boîte, il commença à explorer autour. Finalement, le rat a découvert un levier, en appuyant sur lequel la nourriture a été libérée à l'intérieur de la boîte. Après avoir comblé sa faim, il a recommencé à explorer la boîte, et après un certain temps, il a appuyé sur le levier pour la deuxième fois alors qu'il redevenait affamé. Ce phénomène s'est poursuivi pour la troisième, la quatrième et la cinquième fois, et après un certain temps, le rat affamé a immédiatement appuyé sur le levier une fois celui-ci placé dans la boîte. Ensuite, le conditionnement était considéré comme complet.

Ici, l'action d'appuyer sur le levier est une réponse/un comportement opérant, et la nourriture libérée à l'intérieur de la chambre est la récompense. L'expérience est également connue sous le nom de Apprentissage du conditionnement instrumental car la réponse est déterminante pour obtenir de la nourriture.

Cette expérience traite et explique également les effets du renforcement positif. En appuyant sur le levier, le rat affamé a été servi avec de la nourriture, ce qui a comblé sa faim, c'est donc un renforcement positif.

Deuxième expérience de B.F. Skinner

B.F. Skinner a également mené une expérience qui a expliqué le renforcement négatif. Skinner a placé un rat dans une chambre de la même manière, mais au lieu de le garder affamé, il a soumis la chambre à un courant électrique désagréable. Le rat ayant ressenti l'inconfort a commencé à se déplacer désespérément autour de la boîte et a accidentellement frappé le levier.Une pression sur le levier a immédiatement saisi le flux de courant désagréable. Au bout de quelques temps, le rat s'était suffisamment réveillé pour aller directement au levier afin de se protéger de l'inconfort.

Le courant électrique a réagi comme un renforcement négatif, et la conséquence de l'échappement du courant électrique a fait en sorte que le rat répète l'action encore et encore. Ici aussi, l'appui sur le levier est une réponse opérante, et l'arrêt complet du passage du courant électrique en est la récompense.

Conclusion

Tant l'expérience explique clairement le fonctionnement du conditionnement opérant. La partie importante de tout apprentissage par conditionnement opérant est de reconnaître le comportement opérant et la conséquence résultant dans cet environnement particulier.


Champ électrique sur Terre

Le champ électrique est une mesure de la force exercée par coulomb de charge. Sa mesure est définie comme kq/r 2 où k est la constante électrostatique constante, q est la quantité de charge et r est la distance entre les charges. La présence d'un champ électrique est identifiée à l'aide d'une charge de test.

L'atmosphère terrestre a un champ électrique qui est dirigé radialement vers l'intérieur. La plupart de mes sources montrent que la connaissance du champ électrique de la terre peut conduire au calcul de la charge à la surface de la terre. Bien que certains des chiffres obtenus concernent l'atmosphère terrestre, il est vrai que l'amplitude du champ électrique à l'extérieur d'une sphère uniformément chargée est la même que si toute la charge était concentrée au centre.

J'ai obtenu des valeurs pour l'amplitude du champ électrique à la surface de la Terre. Celles-ci étaient comprises entre 66 N/C et 150 N/C. Ces valeurs sont suffisamment proches pour supposer que chaque source a reçu ses données d'une source primaire différente et que chacune peut être précise en soi. Je suis convaincu que le chiffre est plus proche de 150 N/C que de 66 N/C à cause des sources elles-mêmes.

Bien que le champ électrique soit signalé comme constant par certaines de mes sources, Le manuel de physique et de chimie prouve que l'intensité du champ électrique varie les mesures prises à différentes altitudes au-dessus du niveau de la mer. Son intensité diminue à mesure que vous vous éloignez de la surface de la terre.


Signification de la psychologie des couleurs

De quelle couleur est le magenta, également connu sous le nom de fuchsia, et quelle est sa signification symbolique, sa psychologie, ses influences, ses associations et que dit-il de votre personnalité si c'est votre couleur préférée ?

Le magenta, avec le cyan et le jaune, est une couleur primaire sur le modèle de couleur soustractif (CYM), couramment utilisé dans l'impression couleur moderne. Le magenta est également une couleur secondaire sur le modèle de couleur additive (RVB).

Le magenta est une couleur violacée et rosâtre qui a quelques versions différentes. Le magenta est créé en mélangeant du bleu, du bleu clair, du violet et du rouge. La couleur Magenta utilisée dans l'impression nommée (printer’s magenta) est une version légèrement plus foncée de la couleur. Il a été vu pour la première fois à la fin du XIXe siècle dans l'impression couleur. Le nom de la couleur est entré en usage peu de temps après la bataille de Magenta (1859), près de la ville italienne de Magenta.

Web Magenta est souvent confondu avec la couleur Fuchsia. En ce qui concerne les couleurs Web, les deux ont le même code hexadécimal, elles sont donc de la même couleur avec des noms différents. Cependant, vous verrez des différences de couleur en fonction de la région du monde dans laquelle vous vous trouvez. Par exemple, le fuchsia est légèrement différent dans certaines régions d'Europe qu'en Amérique lorsqu'il s'agit de définir la couleur sur le modèle de couleur RVB, ainsi que dans l'impression.

Web Magenta/Fuchsia est également connu sous le nom de magenta électrique. Le magenta électrique était le nom souvent utilisé pour la couleur en référence aux couleurs utilisées dans les écrans d'ordinateur dans les années 1980.

Les nuances ou les teintes de magenta incluent. Web/Fuchsia/Magenta électrique, Imprimante’s/Magenta de processus et Magenta chaud.

Le magenta a des liens avec le monde psychique et les capacités psychiques. On pense qu'être en présence de magenta augmente la connexion d'une personne à son côté spirituel et améliore toutes les capacités psychiques qu'elle peut avoir.

Le magenta est non conventionnel et se targue d'être unique, c'est aussi une couleur conviviale et accueillante. Le magenta est également agréable, très utile et n'aime pas la confrontation. Les émotions sont souvent exprimées et ouvertes à tous.

Le magenta est une couleur qui a des liens étroits avec la spiritualité et la pensée intuitive. Une personnalité intuitive n'est généralement pas très pratique, en fait, elle peut parfois être anti-pratique, préférant les idées qui les intéressent à un niveau intuitif plutôt que de s'appuyer sur des preuves pratiques et réelles pour étayer une croyance ou une idée.

Combinaisons de couleurs magenta

Les couleurs qui vont bien avec le magenta comprennent les gris, le blanc, le taupe, le beige et le noir. Dans la mode et l'habillement, ils créent des combinaisons frappantes.

Influences – Magenta encourage la compassion et place les besoins des autres avant les nôtres. Il favorise la pensée intérieure, intuitive et non pratique, encourage l'expression émotionnelle et l'extraversion émotionnelle. On pense que le magenta a des influences relaxantes et décourage l'agressivité. Le magenta encourage également l'ouverture d'esprit et la recherche de réponses au-delà de ce qui est considéré comme normal et conventionnel.

Associations de mots positifs

Spirituel, empathique, serviable, altruiste, non conventionnel, mystérieux et créatif.


Comment se débarrasser de l'électricité statique dans le corps

L'électricité statique peut être gênante lorsqu'elle vous choque de manière inattendue, mais pendant les mois d'hiver et lorsque vous travaillez avec de l'électronique, les chocs statiques peuvent devenir fréquents et douloureux - et désastreux si un choc surprise endommage un composant électronique. Si vous êtes souvent choqué, prenez des mesures pour dissiper une charge statique de votre corps et éviter d'être choqué à l'avenir.

TLDR (Trop longtemps n'a pas été lu)

L'électricité statique est l'accumulation d'une charge électrique à un endroit donné. Certains matériaux, comme le verre, les cheveux et certains tissus, cèdent facilement des électrons. Lorsqu'ils subissent des frottements, les électrons s'accumulent et provoquent un choc. Le moyen le plus simple d'éliminer une charge statique de votre corps est de toucher un objet mis à la terre comme les vis d'un panneau d'interrupteur d'éclairage. Pour empêcher complètement l'accumulation d'électricité statique, augmentez le niveau d'humidité dans une pièce, hydratez votre peau ou utilisez un ioniseur pour rééquilibrer les électrons dans une zone afin d'empêcher la formation d'électricité statique en premier lieu.


Signification de la psychologie des couleurs

De quelle couleur est le magenta, également connu sous le nom de fuchsia, et quelle est sa signification symbolique, sa psychologie, ses influences, ses associations et que dit-il de votre personnalité si c'est votre couleur préférée ?

Le magenta, avec le cyan et le jaune, est une couleur primaire sur le modèle de couleur soustractif (CYM), couramment utilisé dans l'impression couleur moderne. Le magenta est également une couleur secondaire sur le modèle de couleur additive (RVB).

Le magenta est une couleur violacée et rosâtre qui a quelques versions différentes. Le magenta est créé en mélangeant du bleu, du bleu clair, du violet et du rouge. La couleur Magenta utilisée dans l'impression nommée (printer’s magenta) est une version légèrement plus foncée de la couleur. Il a été vu pour la première fois à la fin du XIXe siècle dans l'impression couleur. Le nom de la couleur est entré en usage peu de temps après la bataille de Magenta (1859), près de la ville italienne de Magenta.

Web Magenta est souvent confondu avec la couleur Fuchsia. En ce qui concerne les couleurs Web, les deux ont le même code hexadécimal, elles sont donc de la même couleur avec des noms différents. Cependant, vous verrez des différences de couleur en fonction de la région du monde dans laquelle vous vous trouvez. Par exemple, le fuchsia est légèrement différent dans certaines régions d'Europe qu'en Amérique lorsqu'il s'agit de définir la couleur sur le modèle de couleur RVB, ainsi que dans l'impression.

Web Magenta/Fuchsia est également connu sous le nom de magenta électrique. Le magenta électrique était le nom souvent utilisé pour la couleur en référence aux couleurs utilisées dans les écrans d'ordinateur dans les années 1980.

Les nuances ou les teintes de magenta incluent. Web/Fuchsia/Magenta électrique, Imprimante’s/Magenta de processus et Magenta chaud.

Le magenta a des liens avec le monde psychique et les capacités psychiques. On pense qu'être en présence de magenta augmente la connexion d'une personne à son côté spirituel et améliore toutes les capacités psychiques qu'elle peut avoir.

Le magenta est non conventionnel et se targue d'être unique, c'est aussi une couleur conviviale et accueillante. Le magenta est également agréable, très utile et n'aime pas la confrontation. Les émotions sont souvent exprimées et ouvertes à tous.

Le magenta est une couleur qui a des liens étroits avec la spiritualité et la pensée intuitive. Une personnalité intuitive n'est généralement pas très pratique, en fait, elle peut parfois être anti-pratique, préférant les idées qui les intéressent à un niveau intuitif plutôt que de s'appuyer sur des preuves pratiques et réelles pour étayer une croyance ou une idée.

Combinaisons de couleurs magenta

Les couleurs qui vont bien avec le magenta comprennent les gris, le blanc, le taupe, le beige et le noir. Dans la mode et l'habillement, ils créent des combinaisons frappantes.

Influences – Magenta encourage la compassion et place les besoins des autres avant les nôtres. Il favorise la pensée intérieure, intuitive et non pratique, encourage l'expression émotionnelle et l'extraversion émotionnelle. On pense que le magenta a des influences relaxantes et décourage l'agressivité. Le magenta encourage également l'ouverture d'esprit et la recherche de réponses au-delà de ce qui est considéré comme normal et conventionnel.

Associations de mots positifs

Spirituel, empathique, serviable, altruiste, non conventionnel, mystérieux et créatif.


Comment se débarrasser de l'électricité statique dans le corps

L'électricité statique peut être gênante lorsqu'elle vous choque de manière inattendue, mais pendant les mois d'hiver et lorsque vous travaillez avec de l'électronique, les chocs statiques peuvent devenir fréquents et douloureux - et désastreux si un choc surprise endommage un composant électronique. Si vous êtes souvent choqué, prenez des mesures pour dissiper une charge statique de votre corps et évitez d'être choqué à l'avenir.

TLDR (Trop longtemps n'a pas été lu)

L'électricité statique est l'accumulation d'une charge électrique à un endroit donné. Certains matériaux, comme le verre, les cheveux et certains tissus, cèdent facilement des électrons. Lorsqu'ils subissent des frottements, les électrons s'accumulent et provoquent un choc. Le moyen le plus simple d'éliminer une charge statique de votre corps est de toucher un objet mis à la terre comme les vis d'un panneau d'interrupteur d'éclairage. Pour empêcher complètement l'accumulation d'électricité statique, augmentez le niveau d'humidité dans une pièce, hydratez votre peau ou utilisez un ioniseur pour rééquilibrer les électrons dans une zone afin d'empêcher la formation d'électricité statique en premier lieu.


La puissance a une direction (au moins sur une paire ou des fils) ainsi qu'une amplitude. il y a ces choses appelées wattmètres qui vous diront dans quelle direction la puissance circule et peuvent prendre des valeurs négatives. si vous définissez le courant (positif) comme le courant sortant de la borne "+" d'une batterie ou d'une source d'alimentation (un courant égal va dans la borne "-"), la puissance livré de la batterie à la charge (quelle que soit la batterie à laquelle la batterie est connectée) est le produit du courant et de la tension. cependant, si votre "charge" finit par être une source d'alimentation encore plus résistante que la batterie (plus de tension), le courant circulera dans la borne "+" de la batterie (ou le "courant négatif" sort) et la puissance délivrée de la batterie à la charge est un nombre négatif (ce qui signifie que la puissance délivrée de la "charge" à la batterie est positive). ensuite, si votre batterie est rechargeable, elle se chargerait.

d'accord. Merci tout le monde! mais. si j'ai une tension négative (disons circulant vers la gauche) et un courant négatif (circulant également vers la gauche), la puissance totale va-t-elle à gauche ou à droite ?

aussi. en plus de cela, que faire si la tension est + et le courant -, ou l'inverse ? est-ce que -50V et 10A sont identiques à 50V et -10A ?

d'accord. Merci tout le monde! mais. si j'ai une tension négative (disons circulant vers la gauche) et un courant négatif (circulant également vers la gauche), la puissance totale va-t-elle à gauche ou à droite ?

aussi. en plus de cela, que faire si la tension est + et le courant -, ou l'inverse ? est-ce que -50V et 10A sont identiques à 50V et -10A ?

1) comme je l'ai dit dans le forum EE, la charge s'en moque ! Pensez au courant alternatif, il commute combien de fois par seconde mais le courant est toujours délivré

2) il s'agit plus ou moins d'une question de référence - une charge (ampoule) qui lui est fournie a un signe positif et la source (une batterie par exemple) pourrait être considérée comme ayant une puissance négative puisqu'elle effectue un travail sur la charge et utilise ses réserves de produits chimiques pour ce faire. C'est presque un jeu de mots puisque la base du pouvoir est le travail effectué, donc ajouter du travail est un acte négatif. C'est comme un cadre de référence inversé - si nous étions face à face, est-ce que je ne tendrais pas ma main droite sur votre gauche ?!

Whoa les gars - ne confondons pas le problème.

Le courant ne "flue" pas vers la gauche ou la droite en soi.

Si j'ai un conducteur non métallique et que ses particules chargées mobiles sont des ions H- (protons). Les protons circuleront vers le côté (-) de la batterie. Cependant, disons que j'avais un conducteur métallique avec une charge mobile étant des électrons, puis il se connecte avec votre langue (qui utilise des IONS POSITIFS comme charge mobile) puis se reconnecte au conducteur métallique avec des électrons.

Considérez avec une différence potentielle ici le fait qu'une charge NÉGATIVE s'écoule de droite à gauche.
+ --- fil métallique (- électron) ---> votre langue (+ ion) --> fil métallique (- électron) --> -

Les particules chargées se déplaceront dans le FIL de droite à gauche car la charge mobile est négative. Cela va ensuite se nourrir avec votre langue, qui utilise des IONS POSITIFS pour faciliter le flux de charge. Cela fera circuler les ions dans votre langue dans le sens OPPOSÉ comme les électrons. Cela provoquera une charge négative sur le côté gauche de votre langue (par rapport au schéma) et entraînera un écoulement des électrons sur le fil gauche vers la gauche.


Quoi qu'il en soit, mon point de vue dans tout ce post est que la charge négative n'est pas la seule chose qui peut "flow" dans le courant.

Un proton se déplaçant vers la gauche a le même courant exact (même champ magnétique exact également) qu'un électron se déplaçant vers la droite.


Le rapport CT est le rapport de entrée de courant primaire à sortie courant secondaire à pleine charge. Par exemple, un TC avec un rapport de 300:5 est évalué pour 300 ampères primaires à pleine charge et produira 5 ampères de courant secondaire lorsque 300 ampères circulent dans le primaire.

Si le courant primaire change, la sortie de courant secondaire changera en conséquence. Par exemple, si 150 ampères traversent le primaire évalué à 300 ampères, le courant secondaire serait de 2,5 ampères.

Le rapport d'un transformateur de courant est équivalent au rapport de tension des transformateurs de potentiel. Photo : TestGuy.

Dans le passé, il y avait deux valeurs principales de courant secondaire généralement utilisées pour mesurer le courant. Aux États-Unis, les ingénieurs utilisent généralement un 5 ampères sortir. D'autres pays ont adopté une 1 ampère sortir.

Avec l'avènement des compteurs et des relais à microprocesseur, l'industrie voit le secondaire de 5 ou 1 A remplacé par un mA secondaire. En règle générale, les appareils avec sortie mA sont appelés "capteurs de courant, " par opposition aux transformateurs de courant.

Noter: Les rapports de TC expriment le courant nominal du TC, pas simplement le rapport des courants primaire aux courants secondaires. Par exemple, un TC 100/5 ne remplirait pas la fonction d'un TC 20/1 ou 10/0,5.


Pourquoi le courant électrique entrant est-il négatif ? - Psychologie

Potentiels membranaires et impulsion nerveuse

Les moyens par lesquels les nerfs conduisent les impulsions intriguent les chercheurs depuis des siècles. La nature électrique de l'impulsion a été soupçonnée pour la première fois par Luigi Galvani en 1780, lorsqu'il a provoqué la contraction de la patte d'une grenouille après l'avoir stimulée avec une charge électrique provenant de la nouvelle jarre de Leyde. Au XIXe siècle, Emil Du Bois Reymond a d'abord démontré le potentiel d'action et a écrit plus tard, "Si je ne me trompe pas beaucoup, j'ai réussi à réaliser (bien que sous un aspect légèrement différent) le rêve de cent ans des physiciens et des physiologistes, à savoir , l'identité du principe nerveux avec l'électricité". Enfin une grande partie de nos connaissances actuelles concernant les événements associés au potentiel d'action et à l'influx nerveux est basée sur le travail ingénieux avec l'axone géant du calmar effectué par Hodgkin et Huxley en Angleterre et Curtis et Cole aux États-Unis à la fin des années 1940. et au début des années 1950.

APERÇU DE L'ACTIVITÉ DES NEURONES

Les neurones sont idéalement adaptés pour fonctionner en tant qu'unités porteuses d'informations du système nerveux. La longueur de leurs processus individuels varie d'une fraction de millimètre dans le cerveau à des axones de plus de 1 m de long dans la moelle épinière et les nerfs périphériques. Le signal porteur d'informations qui voyage le long du neurone est un événement électrique appelé impulsion. Toutes les impulsions conduites par un neurone sont presque identiques. Par conséquent, les informations qu'un neurone peut transmettre sont déterminées par le schéma de déclenchement ainsi que par le nombre d'impulsions par seconde (IPS) qu'il envoie. Les neurones peuvent faire varier leur taux de décharge d'impulsions de 0 à un peu plus de 1000 IPS. Parce que les neurones ont un si large éventail de fréquences et de schémas de déclenchement, ils peuvent transmettre considérablement plus d'informations au cerveau qu'ils ne le pourraient s'ils n'avaient qu'un simple système « on-off ».

Pour les fonctions dans lesquelles la vitesse d'action est biologiquement importante, des neurones avec des vitesses de conduction élevées sont souvent utilisés. Des neurones avec des vitesses de conduction considérablement plus lentes se trouvent souvent dans des circuits neuronaux qui ne nécessitent pas une telle vitesse. La vitesse de conduction est une propriété inhérente du neurone, augmentant avec le diamètre de la fibre et le degré de myélinisation. Dans les neurones des mammifères, les vitesses de conduction varient de 0,2 à 120 m/s.

Les systèmes nerveux sont des réseaux incroyablement complexes de cellules nerveuses dans lesquels les impulsions voyageant le long d'un neurone initient des impulsions dans d'autres neurones à des jonctions chimiquement sensibles appelées synapses. Des substances chimiques appelées neurotransmetteurs sont libérées au niveau de ces synapses en réponse à "l'arrivée d'impulsions aux terminaisons présynaptiques du premier neurone.

Lorsque les impulsions arrivent à un nombre suffisant de ces terminaisons présynaptiques, suffisamment de neurotransmetteurs sont libérés pour stimuler le neurone postsynaptique jusqu'à son seuil d'excitation. Lorsque cela se produit, il se produit sur la membrane du neurone postsynaptique un changement rapide et réversible appelé potentiel d'action. Une fois initié, ce potentiel d'action génère un petit courant local qui initie un second potentiel d'action sur le segment membranaire adjacent. Le courant local de ce potentiel d'action en initiera à son tour un troisième, et ainsi de suite sur toute la longueur de l'axone jusqu'aux extrémités de ses branches terminales. Bien que le potentiel d'action soit réellement réinitialisé par cette série d'événements, nous parlons généralement comme si sa propagation était un processus continu et sans heurt.Cette série de potentiels d'action propagés constitue l'impulsion et représente le signal qui forme la base de l'information que conduit le système nerveux.

L'ÉLECTRICITÉ DE BASE ET LE NEURONE

Lorsque les neurones conduisent des impulsions, des courants électriques circulent à travers leurs membranes et il n'est donc pas possible de comprendre les premiers sans une connaissance pratique des secondes. En outre, des instruments électroniques sont utilisés pour enregistrer les potentiels d'action et les impulsions, et les neurophysiologistes utilisent couramment des termes et des symboles électriques pour décrire les événements neuronaux. Il vaut donc la peine de revoir quelques principes de base de l'électricité qui sont essentiels à la compréhension des cellules nerveuses.

Le courant est transporté dans les fils par des électrons, mais dans les systèmes biologiques tels que le neurone, il est transporté par des ions. Le passage de 6X10 18 électrons ou ions monovalents au-delà de toute section transversale d'un conducteur représente une charge électrique égale à un coulomb (C). Le courant I représente le débit de la charge électrique. Son unité de base est l'ampère (A), qui représente le débit d'une colonne par seconde. Chaque mole d'ion monovalent peut transférer 96.500 C de charge électrique. une valeur utile au neurophysiologiste appelée constante de Faraday. Par convention dans les systèmes biologiques, le courant est représenté comme circulant dans la direction des ions positifs (Fig-1).

Résistance et conductance

Tous les milieux conducteurs offrent un certain degré de résistance au passage du courant, qu'il soit transporté par des électrons ou par des ions. L'unité de résistance R est l'ohm ( Ω ). Il représente la résistance d'un conducteur telle qu'un courant constant d'un ampère nécessite un potentiel d'un volt entre ses extrémités. Toutes choses étant égales par ailleurs, le courant suit le chemin de moindre résistance dans n'importe quel circuit. Les neurophysiologistes utilisent également une valeur connexe appelée conductance g. Il représente la réciproque de la résistance. L'unité de conductance est le siemen (S). Cependant, le terme plus ancien mho (ohm épelé à l'envers) est couramment utilisé dans la plupart de la littérature classique. En raison de cette relation réciproque, toutes les déclarations concernant la résistance sont réciproquement liées à la conductance.

g=1/R où g = conductance, S et R = résistance, Ω

Les résistances concernant sont réciproquement liées à la conductance. Les neurophysiologistes s'intéressent souvent à la résistance totale de plusieurs éléments résistifs. Les membranes neuronales se comportent en partie comme si elles étaient composées d'éléments résistifs parallèles, tandis que les fluides extracellulaires et intracellulaires entourant la membrane se comportent comme des résistances en série. Étant donné que les courants électriques traversent la membrane et ces deux fluides lors de la conduction d'impulsions, il est important de pouvoir estimer la résistance totale impliquée. Biologiquement, le point important à retenir ici est que la résistance totale des résistances série est égale à leur somme, mais la résistance totale des résistances parallèles est égale à une valeur inférieure à leur somme. La figure 2 illustre la nature résistive en série de l'axoplasme et du liquide extracellulaire, tandis que la figure 3 représente la membrane axonale sous la forme de résistances parallèles.

La membrane neuronale se comporte en partie comme si elle était composée de condensateurs parallèles. Un condensateur est un composant de stockage de charge constitué de deux conducteurs séparés par un diélectrique (isolant). La membrane représente le diélectrique tandis que le fluide extracellulaire et l'axoplasme représentent les conducteurs (Fig-4).

L'unité de capacité C est le farad (F). Il représente la capacité d'un condensateur dans lequel une charge d'une colonne produit une différence de potentiel d'un volt entre les bornes (conducteurs). La relation entre la capacité (en farads) et la différence de potentiel (en volts) produite par une séparation de charge donnée (en coulombs) est donnée par

C= Q/V où C = capacité, F Q = charge, C V = potentiel, V

En manipulant l'équation, nous pouvons voir que la charge qui doit être séparée pour produire une tension spécifique est donnée par :

De même, le potentiel développé par le transfert d'une charge donnée à travers une capacité est donné par :

Les neurophysiologistes s'intéressent généralement à la capacité totale dans une section de membrane. Puisque la capacité neuronale n'est associée qu'à la membrane, nous n'avons pas à nous préoccuper des autres aspects du neurone. Parce que la membrane se comporte comme si elle était en partie composée de condensateurs parallèles, nous nous intéressons aux règles régissant les condensateurs parallèles (Fig. 5).

Fig-4 Fig-5

Potentiel électrique et loi d'Ohm

L'unité de potentiel E est le volt (V). La différence de potentiel entre deux points est liée au travail effectué pour déplacer une charge ponctuelle du premier point au second. Elle est égale à la différence de valeur des potentiels aux points respectifs. Les tensions biologiquement importantes sont généralement assez faibles, de l'ordre du millivolt (mV) ou du microvolt ( V).

Dans les circuits filaires simples à courant continu (cc), la batterie est un composant électronique qui représente une différence de potentiel ainsi qu'une source de charge (électrons). Dans les neurones, les ions représentent la charge tandis que le gradient chimique (concentration) pour un type ionique donné représente le potentiel de cet ion. La relation entre le potentiel, le courant et la résistance est exprimée par la loi d'Ohm :

je =E/Rje = courant, A E = potentiel, V R = résistance, Ω

Dans les études sur les neurones, nous nous intéressons souvent à la conductance. Par conséquent, une forme utile de l'équation est :

je = par exemple où g = conductance, S

Circuits de résistance et de capacité (RC)

Fonctionnellement, un condensateur peut faire trois choses. Il peut se charger, il peut stocker une charge et il peut se décharger. Lorsqu'un condensateur est connecté à une source de tension, le courant circule et accumule des charges d'un côté du condensateur tout en les retirant de l'autre côté lors du processus de réalisation du circuit. Le courant ne circulera dans le circuit que jusqu'à ce que la charge du condensateur atteigne le même potentiel que la source de tension. Au moment où le condensateur est complètement chargé, le courant ne circulera plus dans le circuit. Une résistance est généralement représentée comme étant en série avec le condensateur dans un tel circuit - d'où le nom résistance-capacité (RC) circuit.

Si la source de tension est supprimée et que le condensateur chargé et la résistance sont connectés en boucle fermée, le courant circulera à nouveau lorsque des charges seront prélevées du condensateur à travers la résistance pour s'égaliser des deux côtés du diélectrique. Ainsi, le condensateur est déchargé et le potentiel supprimé. Ce courant qui ne circule que lorsque le condensateur est en charge ou en décharge est appelé courant capacitif jec. Elle est proportionnelle à la vitesse de variation de la tension aux bornes du condensateur.

Tous les systèmes physiques nécessitent un certain temps pour transmettre des quantités données de charge de l'entrée à la sortie. Ce temps dans les systèmes RC simples est caractérisé par la constante de temps du système t . Elle est mathématiquement égale au produit de la résistance (en ohms) et de la capacité (en farads). La constante de temps résultante est en secondes et représente le temps nécessaire pour que la tension atteigne 1 -1/e (63 pour cent) de sa valeur finale. Le symbole e est la base du logarithme népérien (2,71828"').

t = RCt = constante de temps, s R = résistance, Ω C = capacité, F

Lorsqu'une source de tension est soudainement appliquée sur un circuit RC non chargé, il y a un retard dans la montée du potentiel développé sur le condensateur, qui est expliqué par le temps nécessaire pour stocker les charges (Fig-6). La constante de temps représente le temps en secondes qu'il faut au condensateur pour produire une tension de 63 % aussi élevée que sa valeur finale lorsqu'il est complètement chargé. De même, lorsque le condensateur est déchargé, il faut tout aussi longtemps (c'est-à-dire une constante de temps) pour que le condensateur perde 63 % de sa charge.

Fig-6 :

LE POTENTIEL DE LA MEMBRANE AU REPOS

Toutes les cellules présentent un potentiel électrique à travers leurs membranes appelé potentiel membranaire (MP). Cependant, les cellules nerveuses et musculaires sont quelque peu uniques en ce que ce potentiel membranaire peut être réduit (dépolarisé) ou augmenté (hyperpolarisé) en raison de l'activité synaptique. Cette caractéristique rend les cellules nerveuses et musculaires excitables.

Lorsqu'un neurone n'est pas stimulé, son potentiel membranaire est relativement stable et est donc appelé potentiel membranaire au repos (RMP). Une RMP typique pour les cellules nerveuses et musculaires des mammifères se situe entre 70 et 100 mV, avec le liquide intracellulaire négatif. A des fins d'illustration, considérons une moyenne commune pour un grand axone de cellule nerveuse de mammifère de -85 mV, la zone dendritique (soma et dendrites) étant moins polarisée à environ -70 mV.

Une grande partie de ce que nous croyons aujourd'hui concernant les potentiels de membrane et les potentiels d'action est basée sur des expériences avec l'axone géant du calmar. De telles études ont jeté les bases de presque toutes nos hypothèses actuelles concernant l'excitabilité nerveuse. En conséquence, bon nombre des exemples inclus ici seront basés sur des potentiels d'action et des impulsions dans l'axone du calmar. Lorsqu'un axone nerveux de calmar ou de mammifère est pénétré par une micro-électrode d'enregistrement et que le potentiel interne est comparé à une électrode de référence externe, l'axoplasme s'avère négatif par rapport à l'extérieur. L'amplitude de ce potentiel est d'environ -65 mV dans le calmar. L'hypothèse évidente qui peut être faite est qu'il y a légèrement plus de charges positives que négatives à l'extérieur, et légèrement plus négatives que de charges positives à l'intérieur (Fig-7).

Fig-7

Dans quelle mesure est-il important pour les cellules nerveuses d'avoir un potentiel membranaire au repos ?

Tout simplement, sans cela (1) ils ne seraient pas excitables, (2) ils ne pourraient pas produire de potentiels d'action et (3) ils ne pourraient pas conduire d'impulsions. Ainsi, en raison de son rôle important dans le processus de conduite d'impulsion, un bon endroit pour commencer notre discussion est avec l'origine du RMP lui-même.

Distribution ionique et potentiel membranaire au repos

Julius Bernstein a démontré au début des années 1900 que les flux ioniques à travers la membrane étaient importants pour les capacités de conduction des impulsions des neurones. Il a démontré que les membranes au repos étaient généralement plus perméables aux ions K + qu'elles ne l'étaient aux ions Na +. Les concentrations extracellulaires et intracellulaires typiques de Na + , K + et Cl - dans un axone de grande cellule nerveuse de mammifère et l'axone géant du calmar sont illustrées à la figure-8.

Fig-8 Fig-9

Même une observation rapide des différentes concentrations de la figure 8 nous montre que Na + et Cl - sont beaucoup plus concentrés extracellulairement, tandis que K + est beaucoup plus concentré intracellulairement. La membrane qui sépare ces deux solutions à la fois dans les cellules de calmar et de mammifère est librement perméable à l'eau mais est beaucoup moins perméable aux ions énumérés ci-dessus. Les anions non perméables trouvés dans le liquide intracellulaire ne sont pas représentés sur la figure 8. Ces anions sont composés principalement de grosses molécules de protéines. Du fait de la libre perméabilité de la membrane à l'eau, les solutions intérieure et extérieure ont pratiquement la même osmolalité.

Même si la membrane n'est pas très perméable à l'un ou l'autre des cations répertoriés sur la figure 8, rappelez-vous que Bernstein a montré que la membrane au repos était plus perméable au K + qu'au Na + . Il a ensuite été découvert que CI - imprègne plus facilement que K + dans l'axone des mammifères et moins facilement que K + dans l'axone géant du calmar. Les membranes des deux espèces transportent activement Na + vers l'extérieur et K + vers l'intérieur. Par conséquent, la tendance des ions à diffuser vers le bas de leurs gradients chimiques est contrebalancée par le système de transport actif Na + et K + (Na + /K + "pompe") transportant ces ions contre leurs gradients chimiques (Fig-9).

Les principes d'équimolalité et de neutralité électrique

Lorsqu'une cellule est au repos, elle obéit à deux principes de base, le principe d'équimolalité et le principe de neutralité électrique. Ces deux principes sont résumés ici.

1 Le principe d'équimolalité. Les concentrations de particules osmotiquement actives des deux côtés de la membrane cellulaire doivent être approximativement égales.
2 Le principe de neutralité électrique. Le nombre de cations et d'anions extracellulaires doit être approximativement égal. De même, le nombre de cations et d'anions intracellulaires doit être approximativement égal.

L'analyse chimique des solutions de chaque côté des deux types de cellules nerveuses vérifie que ces deux principes sont essentiellement vrais. Un deuxième examen des distributions ioniques montrera que la concentration extracellulaire élevée de Na + est principalement contrebalancée par la concentration extracellulaire élevée de Cl - , tandis que la concentration intracellulaire élevée de K + est principalement contrebalancée par la concentration intracellulaire élevée de gros anions non pénétrants que nous avons évoqués. à plus tôt.

Nous avons négligé d'énumérer d'autres ions tels que Mg 2+ , Ca 2+ , et plusieurs autres qui sont également présents dans les solutions de chaque côté. Leurs concentrations sont faibles et par ailleurs sans importance dans les événements du potentiel d'action et de l'impulsion. Néanmoins, ils contribuent à contribuer aux principes d'équimolalité et de neutralité électrique.

Vous vous demandez peut-être comment il est possible d'avoir un potentiel de membrane au repos si les solutions des deux côtés de la membrane sont électriquement neutres. La réponse réside dans le fait que le principe de neutralité électrique n'est qu'approximativement vrai. Comme nous l'avons noté précédemment (Fig-7), il y a en fait légèrement plus de charges cationiques qu'anioniques à l'extérieur et légèrement plus anioniques que de charges cationiques à l'intérieur. Ce léger déséquilibre, ou violation du principe de neutralité électrique, est suffisant pour produire la différence de potentiel à travers la membrane au repos. Comme nous le verrons plus loin un déséquilibre de quelques picomoles (10 -12 mol) suffit à produire le potentiel membranaire au repos

Diffusion ionique et potentiel membranaire au repos

Une expérience relativement simple pourrait être utile pour comprendre comment le potentiel membranaire au repos se développe. Si vous deviez placer une solution de sel hautement concentrée d'un côté d'une membrane sélectivement perméable et une solution moins concentrée de l'autre côté, le sel diffuserait à travers la membrane du côté hautement concentré au côté le moins concentré jusqu'à ce qu'il atteigne l'équilibre. Maintenant, si la membrane était plus perméable au cation du sel qu'elle ne l'était à l'anion, les charges positives migreraient d'un côté plus rapidement que les charges négatives et une séparation de charge se développerait à travers la membrane avec un côté plus positif que l'autre (Fig. -dix). Un voltmètre sensible appliqué à travers la membrane enregistrerait une différence de potentiel, et parce que ce potentiel est causé par des taux de diffusion inégaux, il peut être appelé à juste titre un potentiel de diffusion.

Fig-10

On pense que le potentiel membranaire au repos qui existe à la fois dans les axones des mammifères et des calmars est principalement dû à un potentiel de diffusion causé par la séparation des charges qui résulte de la diffusion des ions K + vers l'extérieur dans leur gradient de concentration, laissant derrière eux les gros anions non pénétrants.

L'équation de Nernst et le potentiel d'équilibre

À mesure que les ions K + diffusent vers l'extérieur en suivant leur gradient chimique (de concentration), l'extérieur de la membrane devient de plus en plus positif tandis que l'intérieur devient plus négatif. Cette tendance continue du K + à diffuser vers l'extérieur est de plus en plus contrée par l'accumulation d'un gradient électrique dans la direction opposée, de l'extérieur vers l'intérieur. C'est-à-dire que la positivité croissante à l'extérieur s'oppose au flux supplémentaire de K + chargé positivement vers l'extérieur, et la négativité croissante de la surface intérieure de la membrane tend à restreindre la fuite de K +. Lorsque le gradient électrique a augmenté jusqu'à un point où il suffit d'arrêter le flux sortant net de K + , on dit que l'ion est à l'équilibre électrochimique.

La relation entre le gradient de concentration à travers la membrane d'un ion donné et le potentiel membranaire qui l'équilibrera juste à l'équilibre électrochimique est donnée par la relation physicochimique connue sous le nom d'équation de Nernst. Il représente le potentiel d'équilibre pour ce type ionique particulier. L'équation de Nernst est couramment utilisée sous l'une des deux formes. La seconde équation, dérivée de la première, est souvent préférée car elle est plus facile à travailler et souffre peu de perte de précision.

E= RT/zF DansC1/C2 (2-1)

E= 58 logC1/C2 (2-2)

E = potentiel d'équilibre [exprimé en volts dans l'Eq. (2-1) et millivolts dans l'équation. (2-2)]. R = constante universelle des gaz, 8,32 J mol -1 K -1 . z = valence et charge de l'ion. F = constante de Faraday, 96 500 C/mol. C1/C2 = gradient chimique. In= logarithme népérien. log= logarithme commun.

61 est utilisé si la préparation est à température corporelle (37 o C) 58 est utilisé si la préparation est à température ambiante (20 o C). Les potentiels d'équilibre calculés par ces équations sont légèrement différents pour chaque cellule nerveuse selon que l'Eq. (2-1) ou Éq. (2-2) est utilisé. Cela est dû à des erreurs d'arrondi lors de la conversion de la quantité (RT/zF) Dans la quantité 61 log ou 58 log. Cependant, à toutes fins pratiques, l'erreur est assez petite et peut être ignorée.

L'équation de Nernst est interprétée de cette façon. Dans l'axone du calmar, K + est 20 fois plus concentré à l'intérieur qu'à l'extérieur et a donc un gradient chimique dirigé vers l'extérieur. Il faudrait une positivité externe d'environ 76 mV (négativité interne égale à -76 mV) pour juste équilibrer ce gradient à l'équilibre électrochimique et arrêter la diffusion nette de K + vers l'extérieur. Étant donné que le RMP de l'axone du calmar n'est pas tout à fait aussi négatif à l'intérieur, il y a une tendance continue pour le K + à se diffuser vers l'extérieur. Considérons maintenant qu'un gradient de cations de l'intérieur vers l'extérieur et un gradient d'anions de l'extérieur vers l'intérieur seront équilibrés à l'équilibre électrochimique par la négativité interne. De même, un gradient de cations de l'extérieur vers l'intérieur et un gradient d'anions de l'intérieur vers l'extérieur seront équilibrés par la positivité interne. Par conséquent, les formes suivantes de l'équation de Nernst peuvent théoriquement prédire à la fois l'amplitude et la polarité du potentiel interne :

Potentiels d'équilibre du sodium et du potassium

Le potentiel d'équilibre nécessaire pour juste équilibrer un gradient chimique donné peut être théoriquement prédit par l'équation de Nernst. Les valeurs pour la cellule nerveuse de mammifère et l'axone de calmar sont énumérées ci-dessous.

Cellule nerveuse de grand mammifère ENon+ = 68mV
EK+ = -88mV

Axone géant du calmar ENon+ = 56mV
EK+ = -76mV

N'oubliez pas que la RMP de la grande cellule nerveuse des mammifères est de -85 mV, alors qu'elle est d'environ -65 mV dans l'axone géant du calmar.Étant donné que les potentiels d'équilibre pour K + et Na + énumérés ci-dessus ne sont pas les mêmes que les potentiels membranaires au repos, il s'ensuit que ni K + ni Na + ne sont vraiment à l'équilibre électrochimique dans la grande cellule nerveuse des mammifères ni dans l'axone géant du calmar. . Chaque fois qu'un ion n'est pas en équilibre électrochimique, une diffusion nette de cet ion se produira et le gradient chimique changera à moins qu'un autre facteur tel que le transport actif membranaire n'agisse pour restaurer le gradient. Bien sûr, dans les cellules nerveuses décrites ici, la pompe Na + /K + fait exactement cela, et leurs gradients chimiques respectifs sont maintenus.

Équilibre électrochimique et potentiel membranaire au repos

Ni Na + ni K + ne sont en équilibre électrochimique à travers la membrane au repos du neurone des mammifères et l'axone géant du calmar (Fig-11).

Fig-11

Pour Na + , notez que les gradients chimiques et électriques sont dirigés vers l'intérieur. Pour être en équilibre, l'intérieur devrait être d'environ +68 mV dans le neurone des mammifères et d'environ +56 mV dans le calmar. Et nous savons par l'enregistrement de microélectrodes intracellulaires que les deux intérieurs sont en fait négatifs dans la membrane au repos.

Dans le cas des ions K +, le gradient électrique est dirigé vers l'intérieur tandis que le gradient chimique est dirigé vers l'extérieur en raison de la concentration en K + intracellulaire relativement élevée. L'intérieur devrait être d'environ -88 mV dans le neurone des mammifères et d'environ -76 mV dans le calmar pour que K + soit en équilibre électrochimique. Notez que la RMP mesurée expérimentalement est très proche de ces valeurs dans chaque cas. C'est-à-dire, EK+ = -88 mV par rapport à une RMP de -85 mV dans le grand axone nerveux des mammifères, et EK+= -76 mV par rapport à une RMP de -65 mV dans l'axone géant du calmar. Il est évident que K + est presque en équilibre électrochimique à travers la membrane au repos des deux cellules. Néanmoins, les potentiels d'équilibre du potassium respectifs sont légèrement plus négatifs que leurs potentiels membranaires au repos. Par conséquent, les ions K + ont une tendance continue à se diffuser vers l'extérieur.

Le déséquilibre ionique du sodium et du potassium

Vous vous demandez peut-être à ce stade comment le Na + /K + "pump" s'intègre dans l'image. Plus tôt, nous avons noté que les gradients électriques et chimiques pour le sodium sont dirigés vers l'intérieur. De plus, alors que la membrane n'est pas facilement pénétrée par Na + , certains ions vont néanmoins traverser. Pourquoi alors Na + ne diffuse-t-il pas simplement le long de ses deux gradients et n'atteint-il pas l'équilibre de chaque côté de la membrane ? La réponse réside dans la capacité de la membrane cellulaire à transporter (pomper) activement le Na + vers l'extérieur, contre ces deux gradients.

Cependant, tout ce Na + activement transporté ne reste pas à l'extérieur, car une petite quantité s'échappe vers l'intérieur en raison de la légère perméabilité de la membrane à cet ion. On peut facilement apprécier, cependant, que le transport de Na + vers l'extérieur et la diffusion de Na + vers l'intérieur doivent correspondre en efficacité car il n'y a pas de changement net dans les concentrations extracellulaires et intracellulaires de cet ion pendant le temps que la membrane est au repos. Etat.

En ce qui concerne K +, rappelez-vous que le gradient chimique est vers l'extérieur tandis que le gradient électrique est vers l'intérieur. Ce gradient électrique vers l'intérieur, associé au fait que la membrane transporte activement le K + vers l'intérieur, explique la forte concentration intracellulaire de K + trouvée dans les deux types de cellules. Encore une fois, tout le K + activement transporté qui est pompé vers l'intérieur ne reste pas à l'intérieur. En raison du gradient chimique dirigé vers l'extérieur et de la perméabilité limitée de la membrane à cet ion, du K + diffuse vers l'extérieur.

La membrane de l'axone nerveux des mammifères au repos est typiquement 100 fois plus perméable au K + qu'au Na + , tandis que dans l'axone du calmar, un rapport de 25:1 est observé. Néanmoins, le pompage vers l'intérieur et la diffusion vers l'extérieur de K + doivent à nouveau correspondre car il n'y a pas de changement net dans les concentrations intérieure et extérieure de cet ion pendant le temps que la membrane est à l'état de repos.

L'équation de Goldman-Hodgkin-Katz

Dans la membrane au repos, aucun des cations et anions dans les solutions de chaque côté de la membrane n'est à l'équilibre électrochimique. Par conséquent, ils diffusent à travers la membrane avec des vitesses de diffusion différentes et dans des directions différentes à tout moment dans la membrane au repos. Le seul moment où un ion ne diffuse pas, c'est quand (1) il est à l'équilibre électrochimique ou (2) la membrane ne lui est pas du tout perméable. Par conséquent, une variété de séparations de charges se produisent simultanément à travers la membrane, chacune contribuant dans une mesure plus ou moins grande au potentiel membranaire au repos mesuré expérimentalement.

Hodgkin et Katz, en utilisant une formule développée précédemment par Goldman, ont tenté de prédire théoriquement le potentiel membranaire au repos en considérant les effets combinés de tous ces ions, y compris (1) la charge ionique, (2) la direction du gradient chimique, et (3 ) la perméabilité relative de la membrane à chacun.

où VM = potentiel de membrane, mV. Pion = perméabilité membranaire pour un ion donné.

La précision de cette équation dans la prédiction des potentiels réels de membrane au repos dépend des facteurs de perméabilité pour chaque ion qui ne sont que des approximations proches de leurs vraies valeurs. Néanmoins, les valeurs prédites sont généralement assez proches des RMP mesurées.

Un examen attentif de cette équation montrera plusieurs choses. Remarquons d'abord que l'équation de Goldman-Hodgkin-Katz est une extension de l'équation de Nernst. Puisqu'il considère les contributions collectives des gradients chimiques Na + , K + et CI - ainsi que la perméabilité relative de la membrane à chacun, le potentiel d'équilibre intégré que l'équation prédit est au moins théoriquement une approximation proche de la RMP elle-même. La prédiction théorique que cette équation fait pour la RMP de la grande cellule nerveuse des mammifères à température corporelle et de l'axone géant du calmar à température ambiante est donnée ci-dessous.

Cellule nerveuse de grand mammifère

VM = -61 log (0,01) +1400(1) + 120(2)/ 130(0,01)+ 5(1) + 4(2) = -87 mV

VM = - log 50(0,04) + 400(1) + 540(0,45) /460(0,04) + 20(1) + 50(0,45) =-59 mV

LE POTENTIEL D'ACTION ET L'IMPULSION

Plus tôt, nous avons noté que lorsqu'une seule zone de la membrane axonale est stimulée, elle devient excitée et subit un changement électrique rapide et réversible appelé potentiel d'action. Et rappelez-vous en outre que ce potentiel d'action se propage comme une impulsion continue sur toute la longueur de l'axone. Examinons maintenant les changements qui se produisent dans le neurone pendant le potentiel d'action.

Le potentiel d'action résulte d'un changement soudain du potentiel membranaire au repos (une condition nécessaire à la conduction des impulsions). Pour illustrer ce point, il est généralement pratique dans des conditions expérimentales de laboratoire de stimuler le neurone à un moment donné de son axone. Vous devez reconnaître que ce n'est pas une situation normale. Les neurones sont rarement stimulés sur leurs axones in vivo. Au lieu de cela, ils sont stimulés pour produire des potentiels d'action in vivo via (1) des potentiels générateurs de récepteurs sensoriels, (2) des neurotransmetteurs des terminaisons présynaptiques au niveau des synapses et (3) des courants locaux. Néanmoins, un potentiel d'action reste un potentiel d'action peu importe où et comment il est produit et l'axone est généralement beaucoup plus accessible dans des situations expérimentales que le reste du neurone.

À ce stade, vous devez savoir que la membrane au repos est une membrane polarisée. C'est-à-dire que contrairement aux charges, elles sont séparées au niveau de la membrane avec l'intérieur négatif et l'extérieur positif. Lorsque la membrane est stimulée par un stimulateur électronique en laboratoire, son potentiel membranaire au repos commence à diminuer. C'est-à-dire qu'il devient moins négatif et donc moins polarisé. S'il est dépolarisé à un niveau critique appelé seuil d'excitation, un potentiel d'action sera produit au point de stimulation. Une fois que le potentiel membranaire est dépolarisé jusqu'au seuil d'excitation, ses canaux Na + (voies par lesquelles les ions Na + traversent la membrane) s'ouvrent soudainement et une énorme augmentation de la conductance Na + g",+ se produit avec les ions Na + maintenant libres de diffuser vers le bas leurs gradients chimiques et électriques. C'est ce qu'on appelle l'activation du sodium. Il faut noter que la conductance g est l'analogue électrique de la perméabilité P. Ainsi, il convient également de dire qu'il y a une augmentation soudaine et marquée de la perméabilité au sodium de la membrane lorsque le seuil d'excitation est atteint.

Comme les ions Na + chargés positivement diffusent soudainement vers l'intérieur, la RMP est fortement perturbée au niveau du site local de stimulation. Une quantité suffisante de Na + chargée positivement est retirée de la surface extérieure immédiate de la membrane et transférée à la surface intérieure immédiate de la membrane pour éliminer totalement la négativité interne et la remplacer par de la positivité. La mesure maintenant enregistrerait un potentiel inversé montrant l'intérieur maintenant positif par rapport à l'extérieur. Nous verrons plus loin que seules quelques picomoles de Na + ont réellement besoin de diffuser vers l'intérieur pour changer le potentiel membranaire de 125 mV, c'est-à-dire d'une RMP de -85 mV à un potentiel inversé de +40 mV dans le grand neurone des mammifères ou une RMP de -65 mV à un potentiel inversé de +55 mV dans l'axone géant du calmar.

Ce potentiel inversé local n'est pas autorisé à durer. Avant même que le liquide intracellulaire n'atteigne sa positivité maximale, les canaux membranaires locaux pour K + s'ouvrent, provoquant une forte augmentation de la perméabilité membranaire à K + avec une augmentation résultante de gK+ et transportant des charges positives vers l'extérieur le long de leurs gradients chimiques et électriques. Dans le même temps, il y a une nette diminution de gNon+. Ceci, associé à l'augmentation substantielle du flux sortant de K +, est suffisant non seulement pour éliminer la positivité interne causée par le flux entrant Na +, mais également pour restaurer réellement le potentiel membranaire au repos d'origine.

Il est important de comprendre que la dépolarisation causée par l'afflux de Na + et la repolarisation causée par l'écoulement de K + se produisent localement. C'est-à-dire qu'ils se produisent uniquement sur cette section d'axone qui est initialement stimulée. L'ensemble du potentiel d'action, y compris la dépolarisation vers le potentiel inversé et la repolarisation vers le potentiel membranaire au repos, se produit très rapidement, ne nécessitant pas plus de quelques millisecondes.

Le potentiel d'action implique un très petit transfert d'ions

La capacité d'une membrane de cellule nerveuse typique a été estimée à 1 F /cm 2 Par conséquent, le nombre de charges qui doivent être transférées à travers le condensateur membranaire pour changer son potentiel de 125 mV est donné par

= (10 -6 F/cm 2 ) (1,25 x 10 -1 V) . = 1,25 X 10 -7 C/cm 2

Maintenant, le nombre d'ions sodium qui doivent diffuser vers l'intérieur pour transférer 1, 25 x 10 -7 C de charge du liquide extracellulaire, à travers un centimètre carré de membrane, vers l'intérieur peut être calculé à partir de la constante de Faraday.

Nombre de moles transférées par centimètre carré = charges membranaires transférées par centimètre carré x (1/ constante de Faraday )

= (1,25 X 10 -7 C/cm 2 ) (1 x 10 -5 mol/C)

Ces quelques picomoles qui diffusent vers l'intérieur pendant la dépolarisation de la membrane jusqu'au stade de potentiel inversé sont si peu nombreuses dans une fibre nerveuse de grand diamètre qu'elles ne provoquent pratiquement aucun changement dans les concentrations mesurables de sodium extracellulaire ou intracellulaire. De même, la diffusion vers l'extérieur de 1,25 pmole de K + par centimètre carré est suffisante pour repolariser la membrane jusqu'au niveau de repos, et pourtant cette perte de K + intracellulaire est si insignifiante qu'elle laisse pratiquement inchangées les concentrations de K + extracellulaire et intracellulaire. Bien entendu, plus la fibre est petite, plus la variation des concentrations intracellulaires de ces ions sera importante. Mais le changement serait encore insignifiant. En tout état de cause, les cellules nerveuses se rechargent constamment par transport actif vers l'extérieur des quelques picomoles de Na + qui diffusent à l'intérieur lors de la dépolarisation, et en transportant activement vers l'intérieur les quelques picomoles de K + qui diffusent vers l'extérieur lors de la dépolarisation. La recharge permet aux neurones de conduire un nombre pratiquement illimité d'impulsions sans produire de changements dans les concentrations ioniques qui sont vitales pour maintenir leur excitabilité.

Comme exercice théorique, vous pouvez calculer le faible pourcentage de K + interne qui doit diffuser vers l'extérieur afin de repolariser la membrane en considérant l'axone comme un cylindre de diamètre uniforme. Par exemple, considérons un grand axone nerveux de mammifère d'un diamètre de 20 µm (2 x 10 -3 cm) et d'une concentration intracellulaire de K + égale à 140 mmol/L.

Pourcentage de K intracellulaire + diffusant = (nombre de moles de K + diffusant à travers une longueur donnée d'axone / nombre de moles de K + dans l'axoplasme pour une longueur donnée d'axone) x 100

= (7,9 x 10 -15 mol / 4,4 X 10 -10 mol ) x 100

Dans la suite de notre discussion sur les événements associés au potentiel d'action, nous examinerons exclusivement le travail effectué avec l'axone géant du calmar. On ne perd vraiment rien en abandonnant pour le moment l'axone des mammifères au profit de se concentrer sur l'axone du calmar. En réalité. bien au contraire, vous ressentez vraiment le travail de Hodgkin et Huxley dans le développement des principes que nous acceptons si facilement aujourd'hui.

Conductance du sodium et du potassium

À l'aide d'une technique appelée pince de tension, Hodgkin et Huxley ont calculé l'évolution dans le temps de la conductance du sodium et du potassium. g"o

' ainsi que le courant de sodium et de potassium, I"" T et I I(

, lors d'un potentiel d'action. Nous examinerons cette technique plus tard, mais considérons pour le moment les relations calculées avec le temps pendant le potentiel d'action illustré sur la figure 12.

Fig-12

Le potentiel d'action représenté ici a subi un changement soudain mais réversible de son potentiel de membrane. Notez que la valeur initiale de la RMP et la valeur finale du potentiel inversé ne sont pas indiquées. Au lieu de cela, tout ce que nous voyons est l'ampleur de la dépolarisation du premier au second. Notez que lorsque le potentiel de membrane s'est dépolarisé d'environ 10 mV (probablement jusqu'au seuil d'excitation), il y a une augmentation soudaine et importante de g N / A+ à environ 30 mS/cm 2 Ceci est responsable du changement important et soudain du potentiel membranaire. Notez en outre que cette forte augmentation de g"" - est transitoire et que la conductivité revient en quelques millisecondes à pratiquement zéro. Pendant ce temps, une augmentation plus lente de la g K+ à environ 12 mS/cm 2 , qui a commencé avant même que le potentiel membranaire n'atteigne son potentiel inversé maximum. favorise la repolarisation de la membrane. Par conséquent, le potentiel membranaire revient à nouveau au niveau de repos. En effet la membrane s'hyperpolarise souvent au-delà du niveau de repos de quelques millivolts avant de revenir progressivement au niveau de repos après plusieurs millisecondes. Ce retour lent au niveau de repos est appelé potentiel postérieur. La montée et la chute rapides du potentiel membranaire sont appelées pic ou pic de potentiel. Cependant, le potentiel d'action comprend à la fois le potentiel de pointe et le potentiel postérieur.

Pendant le potentiel inversé, l'axoplasme immédiatement à l'intérieur de la zone stimulée de la membrane est temporairement rendu positif tandis que l'axoplasme adjacent est toujours négatif. De même, le fluide extracellulaire immédiatement à l'extérieur de la zone stimulée est temporairement négatif tandis que le fluide extracellulaire adjacent est toujours positif. Ainsi, des gradients de charge existent côte à côte et un petit courant commence à circuler dans un circuit à travers la membrane. La direction de ce courant est vers l'intérieur à travers les zones dépolarisées, latéralement à travers l'axoplasme adjacent, vers l'extérieur à travers le segment de membrane adjacent encore polarisé immédiatement adjacent à la zone dépolarisée, latéralement vers l'arrière à travers le liquide extracellulaire et vers l'intérieur à nouveau à travers la zone dépolarisée. Le trajet de ce courant local est illustré à la Fig-13.

Fig-13

Au fur et à mesure que le courant local circule vers l'extérieur à travers la membrane adjacente encore polarisée, la membrane à ce stade commence à se dépolariser. Une fois dépolarisée jusqu'au seuil d'excitation, les canaux sodiques s'ouvrent brutalement et l'augmentation résultante de g N / A+ provoque l'apparition du potentiel d'action désormais familier à cet endroit de la membrane. Par la suite, au fur et à mesure que ce nouveau potentiel d'action se développe, un nouveau courant local en circulera vers le prochain segment de membrane adjacent, le dépolarisant et propageant une impulsion continue le long de l'axone.

Bien sûr, si l'axone est stimulé à un certain point le long de sa longueur, le courant local se propagera dans les deux sens en s'éloignant du site de stimulation et une impulsion se déplacera dans les deux sens. Vous devez toujours garder à l'esprit que cette condition (propagation des impulsions dans les deux sens) se produit uniquement dans les préparations de laboratoire lorsque les neurones sont stimulés le long de leurs axones. Comme nous l'avons souligné précédemment, les neurones sont rarement stimulés sur leurs axones in vivo. Au lieu de cela, ils sont stimulés dans les zones dendritiques pour produire des potentiels d'action via les potentiels générateurs des récepteurs sensoriels et des neurotransmetteurs des terminaisons présynaptiques au niveau des synapses. Dans les axones, les courants locaux voyageant en amont des potentiels d'action propagés sont responsables. Dans toutes ces situations de stimulation naturelles, les courants locaux et donc les potentiels d'action propagés se déplacent dans une seule direction. Cette direction est vers les branches terminales de l'axone.

Environ 0,5 ms après la dépolarisation de la zone locale de la membrane, elle commence à se repolariser en raison de l'augmentation progressive de g K+ . Ainsi, l'impulsion qui descend un axone est suivie environ 0,5 ms plus tard par une onde de repolarisation lorsque chaque segment de membrane suivant commence à se repolariser.

Propagation des potentiels d'action dans les neurones myélinisés

Les neurones myélinisés propagent des potentiels d'action avec les mêmes types de mouvements ioniques que les neurones non myélinisés qui viennent d'être décrits. La différence fondamentale est que le courant local ne traverse la membrane qu'aux nœuds de Ranvier. Ces nœuds sont les interruptions de la gaine qui entoure les axones de tous les neurones myélinisés. Le courant ne traverse la membrane qu'au niveau de ces nœuds car ils représentent des zones de résistance électrique relativement faible, tandis que les entre-nœuds myélinisés offrent une résistance relativement élevée au flux de courant. Par conséquent, lorsqu'un neurone myélinisé est stimulé et qu'un potentiel d'action est généré, le courant local qui traverse l'axoplasme adjacent passera par le premier nœud plutôt que par la prochaine zone adjacente de la membrane.Une comparaison de la nature du flux de courant local dans les axones myélinisés et non myélinisés est illustrée à la Fig-14.

Fig-14

Dans un neurone non myélinisé, le courant local doit dépolariser chaque zone adjacente de la membrane - un processus relativement long. Étant donné que l'impulsion ne se déroule qu'aussi rapidement que la propagation du courant local, ce besoin de dépolariser chaque zone adjacente de la membrane impose des restrictions nécessaires sur la vitesse de conduction. Les neurones myélinisés, d'autre part, ont un avantage qui leur permet de conduire des impulsions avec une vitesse beaucoup plus élevée. Comme le courant local n'a pas besoin de dépolariser chaque zone adjacente de la membrane, les impulsions se déplacent le long de l'axone à une vitesse fortement accélérée. C'est ce qu'on appelle la conduction saltatoire.

Diamètre de fibre et vitesse de conduction

La vitesse de conduction est à peu près proportionnelle au diamètre de la fibre. Plus le diamètre de l'axone est grand, plus la vitesse de conduction est grande. Cela est vrai parce que plus le diamètre est grand, plus la section transversale de l'axoplasme est grande et donc plus sa résistance électrique est faible. Ainsi, un courant local important se propagera plus loin le long de l'axoplasme avant de s'écouler vers l'extérieur à travers la membrane pour compléter le circuit. Par conséquent, une plus grande longueur de membrane axonale sera dépolarisée plus rapidement et les potentiels d'action se propageront à une plus grande vitesse. Si nous pensons à une longueur d'axone comme ayant une section transversale uniforme, la résistance axoplasmique interne au flux de courant peut être calculée en utilisant les mêmes hypothèses sous-jacentes à la résistance dans une longueur de fil.

Rje= résistance axoplasmique par unité de longueur d'axone, Ω / cm rje = résistivité axoplasmique, Ω / cm rayon = rayon de l'axone, cm

LE COURANT LOCAL : UN EXAMEN PLUS APPROPRIÉ

Un point important à considérer est qu'un potentiel d'action ne peut pas propager un second sans la contribution du courant local. Ainsi, il est clair que le courant local joue un rôle crucial dans le processus de conduction impulsionnelle. Le flux de courant dans l'axone a été comparé au flux de courant dans un grand câble sous-marin. Les deux sont composés d'un long noyau conducteur (l'axoplasme dans le neurone) entouré d'un isolant (la membrane neuronale) et immergé dans un conducteur de grand volume (le liquide extracellulaire neuronal). L'axone, cependant, se comporte comme un câble qui fuit dans la mesure où le courant non seulement traverse l'axoplasme, mais s'échappe également à travers la membrane. Étant donné que les mêmes règles électriques s'appliquent au flux de courant dans le câble et dans l'axone, les neurophysiologistes parlent souvent des propriétés du câble de l'axone.

Le courant qui se propage avec l'impulsion est un courant actif. Le courant local dont nous venons de parler est, au contraire, un courant passif, et sa propagation ne dépend que des paramètres électriques du matériau conducteur tels que la résistance et la capacité d'une unité de longueur d'axone. Ces propriétés passives ou de câble de l'axone déterminent l'étendue et l'amplitude du courant local.

Le courant local ne se propage que sur une très courte distance à travers l'axoplasme avant de s'écouler à travers la membrane, la dépolarisant partiellement et produisant un potentiel électrotonique (Fig-19). Les potentiels électrotoniques ne peuvent être observés que lorsque le degré de stimulation est inférieur au seuil, car une fois le seuil d'excitation atteint, le petit potentiel électrotonique est effacé par les grands changements de potentiel associés au potentiel d'action beaucoup plus grand.

Fig-15

Le potentiel électrotonique est la différence entre le potentiel membranaire inférieur au seuil à un instant donné et le potentiel membranaire au repos. Au fur et à mesure que les potentiels d'action se propagent le long de l'axone, les courants locaux peuvent être visualisés comme les précédant, dépolarisant chaque segment de membrane au repos nouvellement rencontré et établissant des potentiels électrotoniques qui atteignent le seuil et produisent des potentiels d'action supplémentaires (Fig-15).

Propriétés électriques de la membrane et des fluides environnants

Il est souvent utile de représenter la membrane et les fluides environnants comme un circuit électrique afin de comprendre le flux de courant local et le potentiel électrotonique qu'il produit. Les chercheurs sont redevables aux travaux de Hodgkin pour nos modèles électriques de l'axone. Il a représenté la membrane comme composée d'un nombre infini de "patchs" électrotoniques, chaque patch étant composé d'une résistance et d'une capacité en parallèle entourées de fluides intracellulaires et extracellulaires, tous deux offrant une résistance en série au flux du courant local (Fig-16).

Fig-16

Courant ionique et capacitif

Électriquement, la membrane peut être considérée comme une résistance et une capacité en parallèle. La résistance membranaire RM représente la difficulté rencontrée par les ions à diffuser à travers leurs canaux membranaires respectifs, tandis que la capacité membranaire CM représente la charge qui existe à travers la membrane à tout moment. Souvenez-vous maintenant que le flux de courant dans les systèmes biologiques consiste en des charges mobiles portées par des ions. Par conséquent, les courants capacitifs et ioniques représentent le flux de charge ionique. Courant ionique Ije est la charge portée par les ions lorsqu'ils traversent leurs canaux ioniques respectifs dans la membrane. La difficulté qu'ils rencontrent à traverser ces canaux d'un côté à l'autre de la membrane est représentée par la résistance membranaire. RM . Courant capacitif Ic, d'autre part, ne représente pas le flux réel d'ions à travers la membrane. Son explication est un peu plus subtile. Si des ions positifs traversent l'axoplasme jusqu'à l'intérieur de la membrane, ils neutraliseront certains des ions négatifs déjà présents. Cela libérera certains des ions positifs de l'extérieur immédiat de la membrane pour qu'ils s'écoulent puisqu'ils ne sont plus retenus par le condensateur à membrane. Ainsi, les ions positifs se sont déplacés vers et hors de la membrane. Ainsi, le courant a, en effet, voyagé vers l'extérieur à travers la membrane même si aucun ion réel n'a traversé d'un côté à l'autre. Rappelez-vous que le courant capacitif je ne s'écoule que lorsqu'un condensateur est en cours de charge ou de décharge. Les courants ioniques et capacitifs sont illustrés à la Fig-17.

Fig-17

La nature du courant local

Lorsque le site membranaire local subit un potentiel d'action, un courant local circule qui établit un potentiel électrotonique sur la zone adjacente suivante de la membrane. Lorsque ce potentiel électrotonique atteint le seuil d'excitation, gN / A + va soudainement augmenter et un deuxième potentiel d'action sera généré, effaçant le potentiel électrotonique et le courant local. Malheureusement pour les expérimentateurs, les potentiels d'action se propagent si rapidement qu'il n'y a pas assez de temps pour étudier le courant local lui-même. Cependant, si la membrane est stimulée à un niveau inférieur au seuil et y est maintenue, la nature et l'évolution temporelle du courant local peuvent être étudiées.

Un moyen pratique de le faire est de pénétrer dans un axone avec une microélectrode dépolarisante. De cette manière, un niveau constant mais inférieur au seuil de courant dépolarisant (positif) peut être libéré en interne. En maintenant le niveau de stimulation stable et inférieur au seuil, et en enregistrant les changements potentiels de la membrane à différentes distances du site de stimulation, on peut examiner l'amplitude, la distance et l'évolution temporelle de la propagation du courant local. Considérez le circuit à membrane illustré à la Fig-18. Une microélectrode dépolarisante a été placée dans l'axoplasme au niveau du patch A tandis que des microélectrodes d'enregistrement ont été insérées au niveau des patchs B, C et D. Supposons qu'un courant dépolarisant constant sous le seuil soit appliqué au patch A. Un courant local s'écoulera maintenant du moins négatif. région près de la pointe de la microélectrode dépolarisante aux régions encore polarisées (plus négatives) de l'axoplasme au niveau des patchs B, C et D avant de s'écouler à travers la membrane pour terminer le circuit.

Fig-18

D'après les discussions précédentes, nous savons que le courant traversant la membrane est à la fois capacitif et ionique. Les deux types circulent dans le circuit ci-dessus. Lorsque le courant est appliqué pour la première fois à l'axoplasme au niveau du patch A, la majeure partie sert initialement à décharger le CM au patch A. D'où je s'écoule vers l'extérieur à travers la membrane au niveau du patch A. Initialement pas jeje s'écoule vers l'extérieur à travers le patch A car il n'y a pas de force motrice nette à travers la membrane. Mais à mesure que le potentiel transmembranaire est modifié par rapport à son niveau de repos (RMP) et qu'un potentiel électrotonique est développé, une force motrice nette est créée à travers la membrane. Une fois que le condensateur à membrane du patch A a été chargé jusqu'au niveau du courant dépolarisant permanent au patch A, je s'arrête et le flux de courant ultérieur vers l'extérieur à travers la membrane au niveau du patch A est purement ionique (jeje). Tout le courant de la microélectrode dépolarisante ne se dirige pas vers l'extérieur je et jeje au niveau du patch A. Une partie, progressivement moins, continue de traverser la résistance axoplasmique interne Rjepour devenir d'abord un courant capacitif puis ionique à travers les patchs membranaires B, C et D.

Étant donné que la tension chute (diminue) à mesure que le courant traverse des longueurs de résistance axoplasmique de plus en plus éloignées, les condensateurs à membrane des patchs B, C et D sont de moins en moins complètement déchargés et présentent des potentiels électrotoniques de plus en plus petits. Ceci est illustré par les changements de tension progressivement diminués enregistrés par les électrodes au niveau des patchs B, C et D. N'oubliez pas que le courant suit le chemin de moindre résistance. traversant des points plus éloignés sur la membrane. A des distances suffisamment grandes, au-delà de la portée du courant local, aucun potentiel électrotonique n'est établi et le potentiel membranaire au repos reste intact.

Géométrie axonale et courant local

Le potentiel électrotonique diminue de façon exponentielle avec la distance du site actif (stimulé) selon une valeur connue sous le nom de constante de longueur λ .

λ = [RM / (Rje+ Re)] 1/2 où λ = constante de longueur [la distance sur laquelle le potentiel électrotonique diminue jusqu'à 1/e (37 pour cent) de sa valeur maximale], cm

RM = résistance membranaire par unité de longueur d'axone, Ω. cm

Rje = résistance axoplasmique par unité de longueur d'axone, Ω /cm

Re = résistance aux fluides extracellulaires par unité de longueur d'axone, Ω /cm

En raison du volume relativement important du fluide extracellulaire, sa résistance au flux de courant est très faible et peut être efficacement supprimée de l'équation ci-dessus, laissant la relation simple ci-dessous.

La constante de longueur est une mesure de la distance à laquelle le courant local se propage le long de l'axone devant le potentiel d'action. Rappelons que les potentiels d'action donnent naissance à des courants locaux in vivo, alors que dans la situation expérimentale qui vient d'être décrite, la microélectrode dépolarisante donne naissance au courant local. Dans tous les cas, plus la constante de longueur est longue, plus le courant local se propagera à travers l'axone, produisant des potentiels électrotoniques de plus en plus petits avant de s'éteindre.

Examinons maintenant les facteurs qui déterminent les valeurs de RM et Rje puisque ceux-ci déterminent la valeur de la constante de longueur. Si nous pensons à une longueur d'axone comme ayant une section transversale uniforme, nous pouvons calculer Rje comme suit:

Rje = résistance axoplasmique par unité de longueur d'axone, Ω /cm rje = résistivité axoplasmique, Ω .cm rayon = rayon de l'axone, cm

La résistance transversale à travers la membrane pour une longueur d'axone donnée est :

RM = résistance membranaire par unité de longueur d'axone, Ω /cm rM= résistance spécifique de la membrane, Ω /cm 2

Notez que l'augmentation du rayon de l'axone diminue à la fois le Rje et RM mais il y a une plus grande diminution proportionnelle de Rje . Par conséquent, la constante de longueur augmente avec le diamètre de l'axone. Une constante de longueur élevée signifie que les segments plus larges de la membrane adjacente seront dépolarisés plus rapidement. Ainsi, comme nous l'avons déjà souligné, plus le diamètre de l'axone est grand, plus la vitesse de conduction de l'impulsion est grande. La plupart des aspects du courant local sont illustrés à la Fig-19.

Fig-19

LES EXPÉRIENCES DE PINCES DE TENSION DE HODGKIN ET HUXLEY

Vous devez maintenant être parfaitement familiarisé avec la relation entre le courant local et le potentiel d'action. Vous devez également savoir que lorsque le potentiel d'action est initié, plusieurs variables membranaires changent rapidement en fonction du temps. Ce sont le potentiel, la conductance et le courant. Souvenez-vous maintenant que la relation de la loi d'Ohm entre eux s'exprime par :

g=I/Vg = conductance, S je = courant, A V = potentiel, V

L'examen de cette relation montre que g varie en fonction de je et V. Hodgkin et Huxley ont entrepris de déterminer les changements de conductance membranaire gM pendant le potentiel d'action. Leur problème était que le courant membranaire jeM et le potentiel membranaire VM changent également constamment pendant le potentiel d'action. Maintenant, si l'une de ces variables pouvait être maintenue constante pendant le potentiel d'action (c'est-à-dire, VM), mesure de jeM leur permettrait de calculer gM à tout instant. C'est ce que la technique du voltage clamp leur a permis de faire. Une configuration de pince de tension est illustrée schématiquement à la Fig-20.

Fig-20

Le système fonctionne ainsi. L'expérimentateur décide de la tension qu'il souhaite produire à travers la membrane, puis règle cette "tension de commande" sur une source de tension externe à A (VUNE). La microélectrode d'enregistrement de tension en B détecte toute tension existant actuellement à travers la membrane (VB) et envoie ce signal dans l'amplificateur différentiel. Le signal de la source de tension de commande est également transféré dans l'amplificateur différentiel. Maintenant, un amplificateur différentiel ne produit aucune sortie si les tensions sur ses deux entrées sont égales (VUNE = VB). Mais s'ils ne sont pas égaux (VUNEVB), l'amplificateur enverra tout le courant nécessaire dans l'électrode de passage de courant intracellulaire en C afin de modifier la tension membranaire enregistrée par la microélectrode d'enregistrement en B jusqu'à ce qu'elle soit égale à la tension de commande. Aussitôt que VUNE équivaut à VB, l'amplificateur arrête sa sortie.

L'amplificateur différentiel modifie efficacement la tension à travers la membrane en envoyant un courant à travers la membrane de l'électrode de passage de courant à l'électrode d'enregistrement de courant en D. Au cours de la traversée d'une membrane, le courant décharge le condensateur de la membrane et donc la tension de la membrane . Cette tension modifiée est envoyée à l'amplificateur différentiel pour comparaison avec la tension de commande. Par conséquent, l'expérimentateur peut "composer" n'importe quelle tension souhaitée à travers la membrane et, plus important encore, maintenir le potentiel de la membrane à ce niveau.

Examinons maintenant une situation expérimentale. Supposons que la RMP d'un axone de calmar géant soit de -65 mV et que l'expérimentateur souhaite "fixer" la tension à -9 mV. La tension de commande est d'abord fixée à -9 mV. Quelques microsecondes après l'application de la tension de commande, l'amplificateur différentiel fera passer un courant suffisant à travers la membrane pour abaisser la RMP de 56 mV au niveau défini de -9 mV. Comme le potentiel membranaire a maintenant largement dépassé le seuil d'excitation, les canaux Na + s'ouvrent, mais à cause de la tension de blocage, aucun changement réel du potentiel membranaire n'est observé. Néanmoins, les ions Na + diffusent vers l'intérieur le long de leur gradient chimique. Ce faisant, le différentiel fait varier sa sortie de courant proportionnellement pour empêcher l'afflux de Na + de modifier la condition que l'amplificateur est conçu pour préserver (VUNE = VB). Un peu plus tard, les canaux K + s'ouvrent et l'amplificateur différentiel fait à nouveau varier sa sortie de courant proportionnellement pour éviter que la sortie K + ne modifie l'état bloqué ( VUNE = VB) .

Il ne faut que quelques microsecondes à la pince de tension pour fixer le potentiel de membrane à -9 mV une fois que la tension de commande est appliquée pour la première fois. Par conséquent, tout changement de courant ultérieur détecté par l'électrode de détection de courant (D) est en réponse à, et dans la direction opposée, de tout courant ionique traversant la membrane avec un afflux de Na + et un écoulement de K +.

Les résultats obtenus par Hodgkin et Huxley lorsqu'ils ont dépolarisé la membrane de l'axone géant du calmar de 56 mV sont illustrés à la figure 21. Notez que le courant membranaire jeM est d'abord vers l'intérieur (vraisemblablement porté par Na + ) puis vers l'extérieur (vraisemblablement porté par K + ).

Fig-21 Fig-22

Courants de sodium et de potassium

Lorsque l'axone géant du calmar est baigné par l'eau de mer, une solution similaire à son fluide extracellulaire, puis stimulé jusqu'à son seuil d'excitation, le jeM est d'abord dirigé vers l'intérieur puis vers l'extérieur (Fig-22). La contribution de Na + à la jeM pourrait éventuellement être éliminé si le Na + extracellulaire était réduit au niveau de l'axoplasme, car cela éliminerait le gradient chimique qui alimente l'afflux. Hodgkin et Huxley l'ont fait et ont obtenu les résultats de la Fig-22. Notez que suite à la réduction du Na + extracellulaire à des niveaux axoplasmiques, le flux de courant suivant la stimulation n'a qu'une composante vers l'extérieur. Ce courant est vraisemblablement dû presque exclusivement à la sortie de K + et représente le courant de potassium jeK+. En conséquence, le courant de sodium jeN / A+ est calculé en soustrayant le jeK+ de la jeM. Probablement jeM= jeK + - jeN / A + .

Une fois qu'ils avaient enregistré les courants ioniques individuels contre une tension fixe, il était simple d'utiliser la loi d'Ohm pour calculer mathématiquement les conductances ioniques individuelles, puis les tracer en fonction du temps. Ils ont développé les équations suivantes pour ce faire, puis ont tracé les résultats sur la Fig-23.

Fig-23

g ion = conduction ionique, mS/cm 2 jeion = courant ionique, mA/cm 2 VM = potentiel de membrane, mV Eion = potentiel d'équilibre ionique, mV

Composants électriques du potentiel d'action

Un potentiel d'action se propage un second au moyen du courant local. Le courant local dépolarise la membrane adjacente jusqu'au seuil d'excitation auquel des changements rapides mais réversibles se produisent dans g N / A+, je N / A + , et jeK + , résultant en un potentiel d'action familier.La figure 24 illustre l'évolution dans le temps de tous ces événements se produisant à un seul endroit fini, tels qu'ils ont été calculés par Hodgkin et Huxley pour les données qu'ils ont collectées avec les expériences de voltage imposé.

Examinons maintenant les divers changements électriques qui se produisent dans un seul emplacement axonal lorsque l'impulsion arrive à cet emplacement, le traverse, puis descend le long de l'axone. À l'aide de la figure 24, nous résumerons les changements au cours de huit segments de temps instantanés en commençant par la membrane au repos avant l'arrivée de l'impulsion.

UNE La membrane est à l'état de repos puisque l'impulsion d'approche n'a pas encore atteint ce point sur l'axone. g K+ est supérieur à g N / A+ et jeM est petite.

B L'impulsion qui s'approche se rapproche de la section axonale locale et le courant local circulant devant elle commence à dépolariser la membrane et provoque un premier mouvement vers l'extérieur. jec. g K+ est toujours supérieur à g N / A+. Les jec représente tous les jeM en ce moment.

C L'extérieur jec provoqué par le courant local a dépolarisé la membrane d'environ 10 mV au seuil d'excitation. Les canaux Na + s'ouvrent de sorte que la diffusion vers l'intérieur Na + et vers l'extérieur K + soit égale. Ainsi je N / A + et jeK + sont temporairement égaux et opposés. Il s'agit d'une condition instable et la membrane est au seuil.

Les g N / A+ est maintenant considérablement supérieur à g K+ et l'intérieur je N / A + dépasse maintenant l'extérieur jeK + et est responsable de l'orientation générale vers l'intérieur du jeje. Les jeje décharge le condensateur à membrane lorsqu'il s'écoule vers l'intérieur en dépolarisant la membrane.

E La membrane est au sommet de sa dépolarisation, ayant établi son potentiel inversé maximum. Les g N / A+ et je N / A + ont commencé à diminuer tandis que le g K+ et jeK + ont commencé à augmenter. Les je N / A + et jeK + sont égaux et opposés.

F Les g N / A+ a diminué jusqu'à ce qu'il soit égal à l'augmentation g K+. Mais maintenant l'extérieur jeK + dépasse l'intérieur je N / A + et donc le Si est dirigé vers l'extérieur. Ceci est contré par un contraire mais moins qu'égal dirigé vers l'intérieur je. D'où le jeM est maintenant dirigé vers l'extérieur.

g Les g K+ dépasse maintenant largement le g N / A+ et le jeK + dépasse toujours le je N / A + Ainsi le jeje est toujours dirigé vers l'extérieur. Depuis l'extérieur jeje dépasse encore légèrement l'intérieur je, les jeM est petit, mais toujours dirigé vers l'extérieur. La membrane continue de se repolariser.

H Les g K+ et jeK + sont toujours supérieurs à leurs niveaux de repos, tandis que les g N / A+ est maintenant encore plus bas que son niveau de repos. D'où le potentiel membranaire VM est entraîné vers le potentiel d'équilibre du potassium EK + produisant l'afterpotential hyperpolarisé.

Notre cerveau est un mystère et pour le comprendre, il faut être neurochirurgien, neuroanatomiste et neurophysiologiste.

Veuillez visiter ce site, où se déroulent les activités neurochirurgicales quotidiennes.


Psychologie du fonctionnalisme William James

Les premiers jours de la psychologie au 19ème siècle se sont concentrés sur la nature de l'esprit en dehors des explications métaphysiques. Deux points de vue se sont développés très tôt pour tenter d'élargir la compréhension du fonctionnement du cerveau. Le structuralisme se concentrait sur la « structure » du cerveau et supposait que les cognitions et les autres fonctions de l'esprit telles que la créativité, le raisonnement moral, etc. étaient le produit de fonctions naturalistes dans le cerveau. La compréhension de la structure du cerveau était simpliste et bon nombre des explications proposées étaient des conjectures basées sur des auto-évaluations (introspection) de sujets expérimentaux.

Une deuxième école de pensée a émergé à la fin du 19ème siècle qui n'était pas d'accord avec l'objectif du structuralisme. William James et ses associés ont fait valoir que se concentrer sur la structure du cerveau était trop limité pour comprendre la nature de la fonction cérébrale. Au contraire, ils ont proposé que l'accent soit mis sur les fonctions du cerveau, qui semblent plus conformes à l'utilisation métaphysique du terme « esprit ». Une différence avec les hypothèses métaphysiques de l'esprit était que le fonctionnalisme, tel qu'il fut connu, percevait les fonctions du cerveau comme le produit de la lutte évolutive des organismes pour s'adapter à leur environnement.

Le fonctionnalisme est l'étude de l'activité mentale telle que la perception, la prise de décision et les cognitions. L'accent mis sur l'esprit n'est pas les origines de l'activité cognitive comme dans le structuralisme, mais le but de l'activité cognitive ou la façon dont l'esprit sert l'organisme dans sa lutte évolutive pour s'adapter à l'environnement.

Le terme « fonctionnalisme » peut être utilisé de deux manières. Le fonctionnalisme peut décrire comment l'esprit traite l'information. Le fonctionnalisme peut également décrire comment les processus mentaux ont changé dans l'évolution des organismes et pourquoi certains processus ont été sélectionnés alors que d'autres ne l'ont pas été.

William James a écrit le premier manuel de psychologie, "Principles of Psychology". Le texte comprenait des conclusions fonctionnalistes telles que la nature de la conscience, des émotions et de la mémoire. L'expression « flux de conscience » a été introduite dans le livre et décrivait la croyance du fonctionnaliste selon laquelle l'esprit réagit à de multiples « flux » d'informations. La fonction de l'esprit est de déterminer le meilleur plan d'action susceptible d'améliorer l'état de l'organisme.

La faiblesse avec le fonctionnalisme était la même faiblesse trouvée dans le structuralisme. Les affirmations du structuralisme au début du 20e siècle étaient impossibles à valider par des mesures objectives et scientifiques. L'observation scientifique de l'esprit est aujourd'hui possible grâce à l'utilisation de l'IRM et d'autres formes de technologie. Le structuralisme existe aujourd'hui dans la discipline de la psychologie cognitive.

Les affirmations du fonctionnalisme étaient impossibles à mesurer objectivement. Les revendications du fonctionnalisme sont encore impossibles à mesurer empiriquement en raison de leur nature intrinsèquement subjective et de l'acceptation de la conscience. L'« esprit » du fonctionnalisme se perpétue dans les théories actuelles de la psychologie et du conseil telles que les théories cognitivo-comportementales et les théories humanistes / existentielles.


Règles de la main droite

La règle n°1 détermine les directions de la force magnétique, du courant conventionnel et du champ magnétique. Étant donné deux de ces thèses, la troisième peut être trouvée.

  1. De la main droite : pointez votre index dans le sens de la vitesse de la charge (rappel du courant conventionnel).
  2. Pointez votre majeur dans la direction du champ magnétique.
  3. Votre pouce pointe maintenant dans la direction de la force magnétique.

La règle n°2 détermine la direction du champ magnétique autour d'un fil porteur de courant et vice-versa.

  1. En utilisant votre main droite : Enroulez vos doigts en demi-cercle autour du fil, ils pointent dans la direction du champ magnétique.
  2. Pointez votre pouce dans la direction du courant conventionnel.

Apprentissage du conditionnement opérant

B.F. Skinner a proposé sa théorie sur le conditionnement opérant en menant diverses expériences sur des animaux. Il a utilisé une boîte spéciale connue sous le nom de « Skinner Box » pour son expérience sur les rats.

Comme première étape de son expérience, il a placé un rat affamé à l'intérieur du Boite à écorcher. Le rat était initialement inactif à l'intérieur de la boîte, mais au fur et à mesure qu'il commençait à s'adapter à l'environnement de la boîte, il commença à explorer autour. Finalement, le rat a découvert un levier, en appuyant sur lequel la nourriture a été libérée à l'intérieur de la boîte. Après avoir comblé sa faim, il a recommencé à explorer la boîte, et après un certain temps, il a appuyé sur le levier pour la deuxième fois alors qu'il redevenait affamé. Ce phénomène s'est poursuivi pour la troisième, la quatrième et la cinquième fois, et après un certain temps, le rat affamé a immédiatement appuyé sur le levier une fois celui-ci placé dans la boîte. Ensuite, le conditionnement était considéré comme complet.

Ici, l'action d'appuyer sur le levier est une réponse/un comportement opérant, et la nourriture libérée à l'intérieur de la chambre est la récompense. L'expérience est également connue sous le nom de Apprentissage du conditionnement instrumental car la réponse est déterminante pour obtenir de la nourriture.

Cette expérience traite et explique également les effets du renforcement positif. En appuyant sur le levier, le rat affamé a été servi avec de la nourriture, ce qui a comblé sa faim, c'est donc un renforcement positif.

Deuxième expérience de B.F. Skinner

B.F. Skinner a également mené une expérience qui a expliqué le renforcement négatif. Skinner a placé un rat dans une chambre de la même manière, mais au lieu de le garder affamé, il a soumis la chambre à un courant électrique désagréable. Le rat ayant ressenti l'inconfort a commencé à se déplacer désespérément autour de la boîte et a accidentellement frappé le levier. Une pression sur le levier a immédiatement saisi le flux de courant désagréable. Au bout de quelques temps, le rat s'était suffisamment réveillé pour aller directement au levier afin de se protéger de l'inconfort.

Le courant électrique a réagi comme un renforcement négatif, et la conséquence de l'échappement du courant électrique a fait en sorte que le rat répète l'action encore et encore. Ici aussi, l'appui sur le levier est une réponse opérante, et l'arrêt complet du passage du courant électrique en est la récompense.

Conclusion

Tant l'expérience explique clairement le fonctionnement du conditionnement opérant. La partie importante de tout apprentissage par conditionnement opérant est de reconnaître le comportement opérant et la conséquence résultant dans cet environnement particulier.


Champ électrique sur Terre

Le champ électrique est une mesure de la force exercée par coulomb de charge. Sa mesure est définie comme kq/r 2 où k est la constante électrostatique constante, q est la quantité de charge et r est la distance entre les charges. La présence d'un champ électrique est identifiée à l'aide d'une charge de test.

L'atmosphère terrestre a un champ électrique qui est dirigé radialement vers l'intérieur. La plupart de mes sources montrent que la connaissance du champ électrique de la terre peut conduire au calcul de la charge à la surface de la terre. Bien que certains des chiffres obtenus concernent l'atmosphère terrestre, il est vrai que l'amplitude du champ électrique à l'extérieur d'une sphère uniformément chargée est la même que si toute la charge était concentrée au centre.

J'ai obtenu des valeurs pour l'amplitude du champ électrique à la surface de la Terre. Celles-ci étaient comprises entre 66 N/C et 150 N/C. Ces valeurs sont suffisamment proches pour supposer que chaque source a reçu ses données d'une source primaire différente et que chacune peut être précise en soi. Je suis convaincu que le chiffre est plus proche de 150 N/C que de 66 N/C à cause des sources elles-mêmes.

Bien que le champ électrique soit signalé comme constant par certaines de mes sources, Le manuel de physique et de chimie prouve que l'intensité du champ électrique varie les mesures prises à différentes altitudes au-dessus du niveau de la mer. Son intensité diminue à mesure que vous vous éloignez de la surface de la terre.


Voir la vidéo: Quest-ce que le courant électrique? (Juin 2022).


Commentaires:

  1. Vorr

    C'est d'accord, c'est la réponse remarquable

  2. Kaiser

    À mon avis, vous avez été trompé comme un enfant.

  3. Stanley

    Je pense que vous faites une erreur. Discutons. Envoyez-moi un e-mail en MP, nous parlerons.

  4. Madison

    je ne sais pas quoi dire

  5. Bakasa

    C'est remarquable, ce sont les informations amusantes

  6. Berrin

    Je considère que vous vous trompez. Je peux défendre ma position. Envoyez-moi un courriel à PM, nous parlerons.



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